结核病耐药性预测方法

本发明涉及一种预测分枝杆菌病原体对常见抗菌药物的耐药性的方法。

背景技术

结核病(TB)由结核分枝杆菌引起。根据世界卫生组织，世界上大约四分之一的人口患有潜伏性TB，一生中患TB的风险为5％–15％。免疫系统受损的患者，例如患有HIV、营养不良或糖尿病的人、或使用烟草的人，患病的风险高得多。因此，TB是全球十大死因之一。2017年，1000万人患有TB、160万死于该疾病(包括患有HIV的30万人)。

抗TB药物已经使用了几十年，并且已经在全世界发现了对1种或更多种最常见的药物具有耐药性的菌株。当药物使用不当，医疗保健提供者的处方不当，药品质量较差，患者过早停药，就会出现耐药性。

多重耐药结核病(MDR-TB)是由对异烟肼和利福平无反应的细菌引起的TB形式。MDR-TB可通过使用二线药物治疗和治愈。然而，二线治疗选择是有限的，并且需要使用昂贵且有毒的药物进行广泛化疗。广泛耐药性TB(XDR-TB)是由对最有效的二线抗TB药物无应答的细菌引起的MDR-TB的更严重形式，通常使患者没有任何进一步的治疗选择。MDR-TB仍然是公共健康危机和健康安全的威胁。WHO估计在2017年有558,000例新病例对利福平——最有效的一线药物——有耐药性，其中82％具有MDR-TB。大约8.5％的MDR-TB病例具有广泛耐药性TB(XDR-TB)。

在世界范围内，目前仅有55％的MDR-TB患者被成功治疗。在2016年，WHO批准了对不具有对二线TB药物有耐药性的菌株的MDR-TB患者使用简短的、标准化的方案。这种方案需要9–12个月，并且比传统的MDR-TB治疗花费少得多，传统的MDR-TB治疗可能花费长达2年。然而，XDR-TB患者或对二线抗TB药物具有耐药性的患者不能使用该方案，需要进行更长的MDR-TB方案。

本发明的目的是提供基因分析耐药性和预测分枝杆菌的耐药性或敏感性的改进方法，从而能够快速鉴定TB患者的应答谱，并对患者施用适当的药物方案。该目的通过独立权利要求的主题来实现。

发明内容

为了诊断疑似结核病患者，本发明人首先从文献检索中确定结核分枝杆菌复合体(MTBC)成员基因组上的哪些基因具有预测对17种抗生素耐药的突变。本发明人使用了商业上可获得的引物和探针来扩增含有耐药预测所需的特定突变的全长基因。这些特定突变通过机器学习预测，通过实验验证并形成本发明。

目前，在常规诊断中使用或正在开发基于DNA/RNA分析(实时PCR、微阵列、数字PCR)或蛋白质分析(质谱)的几种分子诊断方法。这些方法识别了病原体特有的少数基因或突变体，这些基因或突变体是导致产生耐药性表型的原因。它们通常是快速和准确的。

分枝杆菌基因组的全基因组测序目前在专门的参考中心进行，目的是鉴定新的耐药基因/基因突变体和监测菌株的传播。通常需要细菌的预培养。完整基因组序列还没有进入常规TB诊断领域。已经公开了用于分析全基因组数据的方法，包括耐药预测，其仅考虑有限数量的基因，使得它们仅可用作基于培养物的诊断的补充。目前还没有一种分子方法能够根据分子分析产生的基因信息精确预测所有或至少大部分相关抗生素药物的敏感性，因此迄今为止分子诊断学还不能提出抗生素治疗。全基因组测序方法主要限于研究活动，并且由于比当前的替代方案成本更高以及缺乏CE-IVD认证的诊断软件来解释全基因组测序数据，因此还未被转化为常规诊断。

基于上述现有技术，本发明的目的是提供对患者的耐药性进行基因分析和预测分枝杆菌药物敏感性或分枝杆菌耐药性的手段和方法。

该目的通过本说明书的独立权利要求的主题来实现。

在本说明书的上下文中，术语核苷酸是指核酸或核酸类似物结构单元，其寡聚物能够基于碱基配对与RNA或DNA寡聚物形成选择性杂交。在此上下文中的术语核苷酸包括经典的核糖核苷酸结构单元腺苷、鸟苷、尿苷(和胸腺嘧啶核糖核苷酸)、胞苷、经典的脱氧核糖核苷酸脱氧腺苷、脱氧鸟苷、胸苷、脱氧尿苷和脱氧胞苷。它还包括核酸的类似物，例如磷酸二酯、2′O-甲基硫代磷酸酯、肽核酸(PNA；通过肽键连接的N-(2-氨基乙基)-甘氨酸单元，其中核碱基连接到甘氨酸的α-碳)或锁定核酸(LNA；2′O、4′C亚甲基桥连的RNA结构单元)。杂交序列可以由任何上述核苷酸或其混合物组成。

在本发明的上下文中，术语测序是指确定从分枝杆菌核酸样品获得的扩增核酸的核苷酸序列——例如通过聚合酶链式反应(PCR)，特别是多重PCR。本领域已知多种方法，测序可以使用常规或下一代测序(例如Sanger双脱氧、Illumina、IonTorrent、Nanopore)进行。

在本发明的上下文中，术语位置比较值是通过比较核酸样品序列与核酸参考序列而分配至参考位置(如上所述)的数值。

比较核酸序列的一个例子是使用默认设置的BLASTN算法：期望阈值：10；字段大小：28；查询范围内的最大匹配数：0；匹配/错配得分：1.-2；间隙成本：线性。除非另有说明，本文提供的序列同一性值是指使用BLAST程序套件(Altschul et al.,J.Mol.Biol.215:403-410(1990))分别使用上述识别的蛋白质和核酸比较的默认参数获得的值。用于比较的序列比对方法是本领域公知的。用于比较的序列比对可以通过Smith and Waterman,Adv.Appl.Math.2:482(1981)的局部同源性算法进行、通过Needleman and Wunsch,J.Mol.Biol.48:443(1970)的全局比对算法进行、通过Pearson and Lipman,Proc.Nat.Acad.Sci.85:2444(1988)的相似度搜索方法进行，或通过这些算法的计算机化实现，包括但不限于：CLUSTAL、GAP、BESTFIT、BLAST、FASTA和TFASTA。用于执行BLAST分析的软件是公开可用的，例如，通过国家生物技术信息中心(

本发明展示了诊断患有结核病感染的患者并通过预测对通常用于治疗结核病患者的几种抗生素的敏感性或耐药来指导最佳疗法的方法。该方法基于对从患者样品中提取的结核菌株基因组的关键区域进行测序。与目前的标准护理相反，在抗生素存在下培养Tb菌株(称为表型测试)需要数周时间，本发明的方法更快(根据方案，24–48小时)，同时提供了关于药物敏感性或耐药性的相同信息。与其它基于分子的测定如GenXpert或Hain MTBDR+相比，本发明的方法在DNA上包括更多的关键区域，因此可以提供更多和更好的治疗选择。通常，该方法利用了结核分枝杆菌复合体的DNA上的关键位置，这些位置以前不知道与药物耐药或敏感性相关。这些新位置反过来提高了抗药性或敏感性的预测准确性。给定询问结核分枝杆菌基因组上特定位置的方法(例如使用全基因组测序或靶向测序或PCR+Sanger测序)，现有技术预测方法将从ReSeqTB数据库(例如来自http://erj.ersknowledge.com/content/50/6/1701354)中寻找已知与药物耐药或敏感性相关的任何突变。如果发现任何已知与对特定药物的耐药相关的突变，则预测该分离株对该药物具有表型耐药。如果发现任何赋予敏感性的突变，或者该序列对应于野生型结核分枝杆菌，或者仅含有系统发育突变，则预测分离株对该药物表型敏感性(如N.Engl.J.Med.2018；379:1403-1415所述)。本方法通过对来自相关突变列表的每个突变赋予特定权重，然后将该加权和与预定阈值进行比较，对该算法进行了改进。此列表包括比现有技术中已知的位置多得多的位置，且显著超过从ReSeqTB数据库中已知的位置。如果该和高于阈值，则预测分离株表型上对该药物敏感，如果该和等于或低于阈值，则预测其表型上对该药物有耐药。预定阈值和包括在总和中的突变列表以及权重是每种药物特有的(参见表A至Q)。它们一起确定了本方法预测药物敏感性或耐药的准确性，与用上述培养方法获得的表型结果比较。此外，目前公众可获得的数据集仅包含针对13种药物的分级突变，而本发明还包含针对另外4种药物：环丙沙星、对氨基水杨酸(para-aminosalycylic acid)、环丝氨酸(cycloserine)和利福布汀(rifabutin)，的突变和适当的权重。

具体实施方式

本发明的第一方面涉及预测患者中分枝杆菌对抗菌药物的敏感性或耐药性的方法。该方法包括以下步骤：

从样品中分离分枝杆菌核酸。

在测序步骤中，从所述分枝杆菌核酸获得核酸样品序列。

在随后的比对步骤中，将样品序列与参考序列比对，所述参考序列对于本发明而言是序列NC_000962.3(结核分枝杆菌H37Rv，完整基因组)。参考序列包括多个参考位置(RN)。在下表中，参考位置(RN)由它们在参考序列中的编号表征；位置的编号在表A、B、C、D、E、F、G、H、I、J、K、L、M、N、O、P和/或Q的顶部标识的指定列(POS)中给出。通过本发明的方法能够预测的每种药物与不同的表相关联；药物在表的顶部被标识。

比对步骤产生每个参考位置的样品序列值S

设计测序步骤以获得能够与在选自表A、B、C、D、E、F、G、H、I、J、K、L、M、N、O、P和/或Q的相应表中标识的所有位置比对的样品序列，其与目的药物相关。对于旨在确定表A至Q的多种或所有抗菌药物的药物敏感性的实施方案，需要设计测序步骤以允许与表中与目标药物相关的所有位置比对。

在随后的比较步骤中，将在测序步骤中获得的样品序列与在一张表或几张表中标识的所述多个参考位置(POS)的至少90％，特别是≥95％的参考序列进行比较，此处例如可以选自表A、B、C、D、E、F、G、H、I、J、K、L、M、N、O、P和/或Q。对于表中的每个参考位置，确定样品序列值S

如果S

如果S

由此，获得分配给每个所述参考位置的位置权重值。每个位置权重值仅对其得出自的表中指定的抗菌药物相关联且有用。

换句话说，对于在表A到Q中的任何一个中的以POS为首的列中给出的、具有参考序列中的值R

为了更好的易读性，在表中写出分母R

然后通过将比较步骤中获得的所有位置权重值相加获得预测值，从而获得所述表中预测对指定的所述抗菌药物的耐药的预测值。换句话说，从一个表获得的所有位置权重值被相加以给出与关联于该表的特定药物相关联的预测值。

随后，将预测值与在所述表的标题中识别的阈值进行比较。若预测值等于或小于阈值，则预测对抗菌药物为耐药。或者，若预测值大于阈值，则预测对抗菌药物为敏感。

取样

该样品先前已从患者或与患者相关的对象获得。虽然患者参与取样不是暗示或必需的，但要强调的是，该方法涉及获得关于与一个特定患者直接相关的分枝杆菌病原体的信息，以便预测患者中特定药物的治疗结果。

在本说明书的上下文中，术语样品可以指(尤其是)拭子样品、组织、体液(例如尿、唾液、血液)、含细胞的样品、活检样品和临床患者分离物，其中任一种预期包含至少一种分枝杆菌核酸分子。

或者，样品可以来自与特定患者不相关但与多个潜在患者相关的临床环境。实例可以是在诊所、监狱、公共交通设施等中作为分枝杆菌控制工作的一部分获得的样本拭子。

测序

本领域技术人员已知许多方法来获得预期存在于样品中的分枝杆菌的代表性核酸序列。目前的方法包括但不限于，有时在“下一代测序”(NGS)标题下总结的大规模平行测序方法。技术人员理解，为了本发明的目的，可以根据情况选择适当的扩增方法和测序方法，只要获得的序列允许代表样品的序列与参考序列比对。

在某些实施方案中，比较步骤包括在所述表中标识的所述多个参考位置(POS)的每一个中比较所述样品序列与所述参考序列。技术人员理解，虽然该方法的最大可能准确度仅通过访问给定表的每个和所有位置来获得，但是省略相对少量的位置，特别是与W的最低绝对值相关联的少量位置，将不一定影响该方法的准确度至使其无用、或甚至使其仅如用于预测耐药的现有技术方法那样有用的程度。

在某些实施方案中，通过进行将样品序列与表A至Q中的多于一个进行比较的方法，确定多于一种药物对抗菌药物的耐药性或敏感性。

在某些实施方案中，对六种抗菌药物，特别是对八种抗菌药物，更特别是对十种或十二种，或甚至对十四种或十六种抗菌药物确定耐药性或敏感性。

在某些实施方案中，确定包括环丙沙星、对氨基水杨酸、环丝氨酸和利福布汀中的至少一种，特别是两种、三种或甚至全部，的多种抗菌药物的耐药性或敏感性。

在某些实施方案中，确定异烟肼、利福平、乙胺丁醇、吡嗪酰胺、链霉素、环丙沙星、莫西沙星、氧氟沙星、阿米卡星、卷曲霉素、卡那霉素、丙硫异烟胺、乙硫异烟胺、对氨基水杨酸、环丝氨酸、利福布汀和左氧氟沙星的耐药性。

本发明的第二方面涉及一种系统，其包括测序装置和被编程以实施本发明第一方面的任一实施例的方法的计算机。测序装置可以是自动测序仪。应当理解，分离步骤不一定由系统执行，但是测序、比对、比较和后续预测的位置权重值的比较和求和的步骤可以自动执行。

本发明的另一方面涉及治疗方法或抗菌药物在治疗分枝杆菌病原体中的用途。所述药物选自异烟肼、利福平、乙胺丁醇、吡嗪酰胺、链霉素、环丙沙星、莫西沙星、氧氟沙星、阿米卡星、卷曲霉素、卡那霉素、丙硫酰胺、乙硫异烟胺、对氨基水杨酸、环丝氨酸、利福布汀和左氧氟沙星，并且其仅旨在用于治疗患有分枝杆菌菌株感染的患者，所述分枝杆菌菌株已经通过根据本发明第一方面的上述实施方案中任一项的方法被确定对特定药物的治疗敏感。

通过以下实施例和附图进一步说明本发明，从这些实施和附图中可以得到进一步的实施方案和优点。这些实施例用于说明本发明，而不是限制其范围。

无论在此作为“实施例”展示单个可分离特征的替代方案，都应当理解，这些替代方案可以自由组合以形成在此公开的本发明的离散实施例。

附图说明

图1示出了根据本发明第一方面的方法的示意图概述。

表1示出了比较17种抗生素的预测指标的阈值，以确定样品是否具有耐药或敏感性。

表A至Q显示了17种抗生素中的每一种在患者样品分枝杆菌序列中存在或不存在的一系列位置的待添加的权重。表A至Q中任何一个的所有序列的相加结果为预测值。

实施例

实施例1

1.使用标准DNA分离提取方案(1)(例如de Almeida BMC Research Notes 20136:561中所述的方案)，从临床样品或培养的分离物(1A)或临床样品(1B)，例如痰、血液、尿、伤口、活组织检查等中分离DNA，以产生高质量的DNA。

2.在全基因组测序的情况下，DNA被机械或酶促片段化

3.或者，使用PCR引物组在多重PCR反应中扩增DNA，所述PCR引物组在其扩增子内包含表A–Z中发现的突变，所述多重PCR反应在适当条件下进行，用于靶向基因座扩增，

4.然后使用NGS平台(来自Illumina、Iontorrent或Oxford Nanopore)，使用制造商推荐的待使用的NGS平台，将扩增子转化为适于测序的文库。这并不排除其它和未来的平台。

5.使用基于毛细管的电泳系统(例如片段分析仪(AATI)或QIAxcel Advanced或其它)对文库进行质量检查，以确定文库的大小分布。

6.使用适当的荧光测定方法(例如Qubit或Quantus或其它)定量文库或使用文库均衡器试剂盒均衡文库。

7.按照NGS系统的建议，将这些文库合并并稀释到合适的量，并在其上进行测序。

8.按照制造商的建议对文库进行测序以获得足够的阅读长度和深度。

9.测序读数通过NGS仪器附带的软件或其他第三方软件以适当的格式(例如FastQ格式)解复用(de-multiplexed)和获取。

10.使用短读数比对器例如bwa(Genbank登录号NC_000962.3)[Li H.(2013)Aligning sequence reads,clone sequences and assembly contigs with BWA-MEM.arXiv:1303.3997v29]、SOAP比对器[“SOAP2:an improved ultrafast tool forshort read alignment"(2009)BIOINFORMATICS,doi:10.1093/bioinformatics/btp336]，stampy[Lunter,G.；Goodson,M.(2011)。"Stampy:A statistical algorithm forsensitive and fast mapping of Illumina sequence reads".Genome Research 21(6):936-939.doi:10.1101/gr.111120.1109]或其等效物，比对FastQ测序读数与结核分枝杆菌的参考基因组。所得到的比对用于调用突变，例如与参考序列的统计学偏差。这是使用软件，例如SAMTool Pileup[Li H,A statistical framework for SNP calling,mutationdiscovery,association mapping and population genetical parameter estimationfrom sequencing data,Bioinformatics(2011)27(21)2987-939]、freebayes[http://arxiv.org/abs/1207.39079]或VarDict[Zhongwu Lai,Aleksandra Markovets,MiikaAhdesmaki,Brad Chapman,Oliver Hofmann,Robert McEwen,Justin Johnson,BrianDougherty,J.Carl Barrett,Jonathan R.Dry；VarDict:a novel and versatile variantcaller for next-generation sequencing in cancer research,Nucleic AcidsResearch,Volume 44,Issue 11,20June 2016,Pages e108,https://doi.org/10.1093/nar/gkw227]实现的。这组突变构成了本发明的基础。对于在样品中发现的也存在于任何表A–Z中的每个突变，将来自各表的权重与在同一表中发现的所有其它突变加在一起。然后将该总和与表2中的各抗生素的阈值进行比较(见图)。如果和小于或等于阈值，样本被称为“耐药”，在任何其它情况下，则被称为“敏感”。对每种目的抗生素重复该程序，产生抗菌谱。

11.来自前一步骤的抗菌谱与其他潜在的感兴趣信息和质量控制度量(例如覆盖深度和均匀性)一起被放入报告中，以便由治疗医师展示、判断和分析，治疗医师可以根据该信息来选择用于患者的适当抗生素疗法。

实施例2

将本说明书中描述的方法应用于5870测序的Tb分离株(可以使用以下登录列表从公共数据库下载)产生图2所示的性能。序列数据是从公共数据库下载的，与结核分枝杆菌的基因组(Genbank登录号NC_000962.3)和所有突变进行比对，所述所有的突变为使用来自表A、B、C和D的信息，如示例实施例的步骤10中所述提取的。

基于如公开于(The CRyPTIC Consortium et al.,N.Engl.J.Med.(2018)379；15)中的表型药物敏感性测试的结果计算准确性、敏感性和特异性。这些结果是使用MGIT 960系统(Becton Dickinson)通过在7H10或

该实施例的序列登录号：

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表A：异烟肼加权位置；阈值：-1.166

表B：利福平加权位置；阈值：-0.318

表C：乙胺丁醇加权位置：阈值-1.775

表D：吡嗪酰胺加权位置；阈值：-3.426

表E：链霉素加权位置；阈值：-2.501

表F：环丙沙星加权位置；阈值：-4.815

表G：莫西沙星加权位置；阈值：-2.547

表H：氧氟沙星加权位置；阈值：-1.774

表I：阿米卡星加权位置；阈值：-4.729

表J：卷曲霉素加权位置；阈值：-1.531

表K：卡那霉素加权位置；阈值：-3.033

表L：丙硫酰胺加权位置；阈值：-0.551

表M：乙硫异烟胺加权位置；阈值：-2.589

表N：对氨基水杨酸加权位置；阈值：-2.598

表O：环丝氨酸加权位置；阈值：-1.859

表P：利福布汀加权位置；阈值：-0.605

表Q：左氧氟沙星加权位置；阈值-2.358

表A–Q显示了一组17种抗生素的参考和样品位置以及权重。为了评估对所列任何抗菌药物的耐药性或敏感性，必须对POS列中的每个位置的W列中的权重相加，其中在所述POS列中发现样品核苷酸SN而不是参考核苷酸RN，然后将该总和与表2中为该抗生素提供的阈值进行比较。如果权重之和低于或等于阈值，则认为耐药，如果大于阈值，则预测样本敏感。

表2：预测的表型与来自临床分离物的DNA上测量的表型的比较。

通过靶向测序获得测序数据，涵盖表A–Q中的所有位置。F：表型；P：预测；R：耐药，S：敏感，I：中间体。–：缺少测量。

序列表

<110> 苏黎世大学（Universitat Zürich）

<120> 结核病耐药性预测方法

<130> uz358wo

<160> 30

<170> PatentIn version 3.5

<210> 1

<211> 11

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 1

caattcatgg a 11

<210> 2

<211> 14

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 2

cgacgaggtc gtgg 14

<210> 3

<211> 11

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 3

ccaccgccag c 11

<210> 4

<211> 10

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 4

tgacccacaa 10

<210> 5

<211> 12

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 5

ggccgtctgg cg 12

<210> 6

<211> 22

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 6

ggccgtctgg cgccgtctgg cg 22

<210> 7

<211> 72

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 7

acgcaaaagc tcccaaatcc gaccggattt gggagctttt gcgtcttttc gcggtggtca 60

gccgcggcgg cc 72

<210> 8

<211> 19

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 8

ggtctcttcg gagatactc 19

<210> 9

<211> 36

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 9

ggtctcttcg gagatactgt ctcttcggag atactc 36

<210> 10

<211> 10

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 10

ggtttggttc 10

<210> 11

<211> 12

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 11

ggctggtcgt tg 12

<210> 12

<211> 14

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 12

ggcgttcgcg ttcg 14

<210> 13

<211> 12

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 13

atctcctctc ct 12

<210> 14

<211> 13

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 14

gcgcggcgcc acc 13

<210> 15

<211> 29

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 15

ggcgccaccg gttaccgcca gcgagccac 29

<210> 16

<211> 13

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 16

gccagcgagc cac 13

<210> 17

<211> 11

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 17

tgcgtaccgc g 11

<210> 18

<211> 20

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 18

tgcgtaccgc gcgtaccgcg 20

<210> 19

<211> 11

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 19

ccgaccacat c 11

<210> 20

<211> 17

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 20

cacatcgacc tcatcga 17

<210> 21

<211> 11

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 21

cgtgctcgtg c 11

<210> 22

<211> 20

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 22

cgtgctcgtg gtgctcgtgc 20

<210> 23

<211> 12

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 23

taattcaatt ca 12

<210> 24

<211> 14

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 24

gggggcggga ggcg 14

<210> 25

<211> 13

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 25

gcacacaatg atc 13

<210> 26

<211> 24

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 26

cgacggactg gtctggcttc accg 24

<210> 27

<211> 12

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 27

gattccattc ca 12

<210> 28

<211> 14

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 28

agctggcgct ggcg 14

<210> 29

<211> 13

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 29

gcacacaatg atc 13

<210> 30

<211> 12

<212> DNA

<213> 结核分枝杆菌

<400> 30

ccccccgccc ca 12