包含合成嵌合痘苗病毒的干细胞及其使用方法

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痘病毒(痘病毒科(Poxviridae)的成员)是可以感染人和动物两者的双链DNA病毒。痘病毒基于宿主范围分为两个亚科。感染脊椎动物宿主的脊椎动物痘病毒(Chordopoxviridae)亚科由8个属组成，已知其中有4个属 (正痘病毒属(Orthopoxvirus)、副痘病毒属(Parapoxvirus)、软疣痘病毒属 (Molluscipoxvirus)和亚塔痘病毒属(Yatapoxvirus))感染人。天花是由正痘病毒属(OPV)的成员天花病毒(VARV)感染引起的。OPV属包括许多遗传上相关且形态上相同的病毒，包括骆驼痘病毒(CMLV)、牛痘病毒(CPXV)、鼠痘病毒(ECTV，“鼠痘剂(mousepox agent)”)、马痘病毒(HPXV)、猴痘病毒(MPXV)、兔痘病毒(RPXV)、浣熊痘病毒(raccoonpox virus)、臭鼬痘病毒(skunkpox virus)、沙鼠痘病毒(Taterapox virus)、瓦辛吉舒病病毒(Uasin Gishu disease virus)、痘苗病毒(VACV)、天花病毒(VARV)和田鼠痘病毒 (VPV)。除VARV外，已知至少有三种其他OPV(包括VACV、MPXV和 CPXV)感染人。

在寻找能够消除或减少肿瘤细胞的治疗剂的过程中，溶瘤病毒在临床前研究中显示出巨大的潜力。这些病毒通常是经过基因工程改造或对肿瘤细胞具有天然嗜性，以便仅在肿瘤细胞中复制并杀死肿瘤细胞。在治疗性病毒中，溶瘤痘苗病毒是癌症疗法最有前途的候选药物之一。例如，JX-594是带有TK 基因缺失和GM-CSF(一种能够刺激免疫系统杀死肿瘤细胞的细胞因子)基因插入的痘苗病毒，目前正在进行III期试验(Park SH等，Phase1b trial of biweekly intravenous Pexa-Vec(JX-594),an oncolytic andimmunotherapeutic vaccinia virus in colorectal cancer.Mol Ther(2015)；23(9)：1532–40)。

为了改善病毒治疗剂的递送和规避抗病毒免疫性，许多研究已经探索了使用受感染的细胞作为溶瘤病毒的递送媒介物的可能性(Garcia-Castro， J.等，Treatment ofmetastatic neuroblastoma with systemic oncolytic virotherapy delivered byautologous mesenchymal stem cells:an exploratory study.Cancer Gene Ther，2010.17(7)：476-83；Coukos，G.等，Use of carrier cells to deliver a replication-selective herpes simplex virus-1mutant for the intraperitoneal therapy ofepithelial ovarian cancer.Clin Cancer Res,1999.5(6)：1523-37；Komarova， S.等，Mesenchymal progenitor cells as cellular vehicles for delivery of oncolyticadenoviruses.Mol Cancer Ther,2006.5(3)：755-66)。间充质干细胞在这方面已显示出巨大的希望。

尽管有希望，但是这些研究由于它们无法探索负载溶瘤病毒的间充质干细胞的治疗功效而受到限制。另外，在接受干细胞疗法的受试者中，细胞疗法如干细胞的施用已与恶性癌症的形成相关。尽管细胞疗法在疾病、病症和损伤的治疗中的潜力是巨大的，但是由于这种治疗而形成的肿瘤，例如畸胎瘤，是不可接受的结果。

因此，需要递送溶瘤病毒和安全地施用细胞组合物的方法，所述方法降低接受细胞疗法的受试者中肿瘤形成的风险。

一方面，本发明提供了包含合成的嵌合痘病毒(scPV)的干细胞，其可以用于癌症或其他传染病的治疗。因为化学基因组合成不依赖于天然模板，所以病毒基因组的过多结构和功能修饰都是可能的。当天然模板无法通过常规分子生物学方法进行基因复制或修饰时，化学基因组合成特别有用。

因此，在一方面，本发明涉及分离的干细胞或其群体，其包含合成的嵌合痘病毒(scPV)，其中病毒从合成DNA衍生的DNA复制并再激活，所述病毒的病毒基因组不同于所述病毒的野生型基因组的特征在于一个或多个修饰。

在另一方面，本发明涉及药物组合物，包含本发明的分离的干细胞和药学上可接受的载体。

在另一方面，本发明涉及用于将本发明的scPV递送至受试者的方法，包括感染本发明的干细胞并将scPV感染的干细胞施用至受试者。

在另一方面，本发明涉及治疗或预防受试者的癌症的方法，包括向受试者施用本发明的干细胞或本发明的药物组合物，从而使受试者的癌细胞与 scPV接触。

在另一方面，本发明涉及治疗天花病毒感染的方法，包括向有此需要的受试者施用本发明的干细胞或本发明的药物组合物。

附图简述

本专利申请包含至少一个彩色绘制的附图。专利局将根据要求并支付必要的费用后，提供带有彩色附图的本专利申请的副本。

当结合附图阅读时，将更好地理解前述概述以及本公开的以下详细描述。出于示例说明本发明多个方面的目的，在附图中示出了目前优选的一个或多个实施方案。然而，应该理解，本发明不限于所示的精确排列和手段。

图1A和1B.线性dsDNA HPXV基因组(株MNR；Genbank登录号DQ792504)的示意图。A.图1A示例说明HPXV基因组的未修饰基因组序列，指示了分别的HPXV基因(紫色)和天然存在的AarI和BsaI位点。B. 图1B描绘使用重叠的基因组DNA片段(以红色显示的)化学合成的经修饰的合成嵌合HPXV(scHPXV)基因组。还显示了用于将VACV末端发夹环连接至ITR上的工程化的SapI限制性位点以及左侧和右侧ITR片段中的未修饰的BsaI位点。SapI位点在质粒载体位点中分别位于紧接左侧反向末端重复 (LITR)和右侧反向末端重复(RITR)的左端和右端。

图2A-2C.经修饰的scHPXV YFP-gpt::095基因组和VACV(WR株) 末端发夹环的详细示意图。A.图2A描绘了经修饰的scHPXV YFP-gpt::095基因组。未修饰的BsaI位点在基因组上显示为蓝线。在HPXV044(VACV F4L 同源物)中生成的新型AvaI和StuI限制性位点也被标记(绿线)。还显示了可选择标志物黄色荧光蛋白/鸟苷磷酸核糖基转移酶(yfp/gpt)在Frag_3的 HPXV095基因座(VACV J2R同源物)中的位置(黄色)。B.图2B描绘了末端发夹环的S(SEQID NO:11)和F(SEQ ID NO:12)形式的核苷酸序列，并且在(C)中解释了颜色编码。C.图2C描绘了末端发夹环的F和S形式(分别是SEQ ID NO:12和11)的二级结构预测，所述末端发夹环共价附着至VACV 的线性dsDNA基因组的末端。末端环序列以绿色突出显示。串联体解离序列用红色框表示。

图3.～70bp VACV末端发夹连接到左侧和右侧HPXV ITR片段。图3描绘了将～70bp末端发夹连接到用SapI切割的1472bp ITR片段后左侧和右侧ITR片段的琼脂糖凝胶电泳。随后用PvuII切割连接的DNA，以便于检测由于添加发夹而引起的小的尺寸变化。

图4A-4B .scHPXV YFP-gpt::095基因组的PCR分析和限制性消化证实scHPXVYFP-gpt::095的成功再激活。A.图4A描绘了VACV-WR和 scHPXV YFP-gpt::095基因组DNA的脉冲场凝胶电泳(PFGE)。病毒DNA用 BsaI、HindIII消化或不处理，然后在1％Seakem金琼脂糖凝胶上于14℃以 5.7V/cm分离14小时，切换时间为1至10秒。观察到完整VACV与scHPXVYFP-gpt::095基因组之间的大小的略微差异。标有星号(*)的微弱条带或者为不完整的DNA消化产物，或者可以是经常污染VACV病毒体制备物的切割的线粒体DNA片段。B.图4B描绘了用BsaI或HindIII消化的VACV-WR和 scHPXVYFP-gpt::095基因组DNA的常规琼脂糖凝胶电泳。通过用SybrGold DNA染料对凝胶进行染色来使DNA片段可视化。

图5A-5C.scHPXV YFP-gpt::095区域96,050至96,500中的BsaI位点被正确突变。图5A描绘了被定位至HPXV(DQ792504)基因组的一个区域的Illumina序列读段。仅显示了一小部分读段。位置96,239和位置96437 处的测序读段的不一致分别以蓝色和黄色突出显示。图5B描绘了来自被定位至HPXV(DQ792504)的位置96239附近的scHPXV YFP-gpt::095的Illumina 测序读段的放大图。检测到核苷酸取代(T96239C)(参见表2)。附图按出现顺序分别公开了SEQ ID NO 68-70、69、71、72、69、73-76、69、77-79、69、 69、80、81、69、82、69、83、69、84、69、84、85、69、69、86、69、69、 87、69、69、69、69、88、69、69、69、89和90。图5C描绘了来自被定位至HPXV(DQ792504)的位置96437的scHPXV YFP-gpt::095的Illumina测序读段的放大图。检测到核苷酸取代(A96437C)(参见表2)。将这些突变引入用于组装scHPXVYFP-gpt::095的克隆中，以便删除不需要的BsaI识别位点 (GGTCTC)。附图按出现顺序分别公开了SEQ ID NO 91-94、92、95、92、 92、92、96、92、97、98、92、92、92、92、92、99-101、92、102、103、92、 104-109、92、110、92、92、111、103、112、92、113、114、92、92、115和 116。

图6A-6C.ScHPXV YFP-gpt::095像其他正痘病毒一样生长，但在 BSC-40细胞中表现出小的噬斑表型。A.图6A示例说明BSC-40细胞系(左上图)、HeLa细胞系(顶部中间图)、原代HEL细胞系(右上图)和Vero细胞系(左下图)中VACV-WR、DPP15、CPXV和scHPXV YFP-gpt::095的多步骤生长。B.图6B示例说明VACV-WR、DPP15、CPXV与scHPXV YFP-gpt::095之间的噬斑大小比较。用指定的病毒感染BSC-40细胞并在感染后48小时固定细胞并染色。在3个独立实验中对每种病毒测量24个噬斑的面积(以任意单位[A.U.]表示)。数据表示为平均噬斑直径。**，P<0.01；****， P<0.0001。C.图6C描绘了用指定病毒感染72小时的BSC-40细胞的噬斑形态。将细胞固定、染色并扫描以可视化。

图7.向小鼠施用各种组合物和剂量后随时间的重量损失％的图示。所描绘的数据从5只雌性BALB/c小鼠的组生成，所述小鼠用于10μl PBS中指定剂量的scHPXV YFP-gpt::095(也称为scHPXV(ΔHPXV_095/J2R)或 scHPXV(yfp/gpt))、scHPXV(wt)、Dryvax DPP15或VACV WR接种。每天称重小鼠，持续28天，对任何失去>25％的它们的初始重量的小鼠进行安乐死。数据点代表平均得分，误差条代表标准偏差。

图8A和8B.向小鼠施用各种组合物和剂量后随时间的重量损失％的图示。从先前已接种疫苗(图10)，然后用致死剂量的VACV WR(10

图9.在向小鼠施用各种组合物和剂量后存活率％随时间的图示。从先前接种疫苗(图7)，然后用致死剂量的VACV WR(10

图10A和10B.ACV-HPXV杂合病毒的表征。图10A.VACV株WR 中的HPXV插入物。使用Illumina平台对病毒基因组进行测序，组装，并使用LAGAN和“Base-by-Base”软件比对并生成所示的图谱。根据差异对其中 VACV序列(白色)已被HPXV序列替换的位置进行颜色编码。图10B.用于鉴定杂合体和再激活的病毒的基于PCR的筛选方法。PCR扩增后，用BsaI消化产物以区分VACV序列(切割的)与HPXV(未切割的)。VACV/HPXV杂合体表现出BsaI敏感和抗性位点的混合，而再激活的scHPXV YFP-gpt::095 克隆是完全BsaI抗性的。

图11A-11C.scHPXV对比scHPXV YFP-gpt::095的生长特性。图 11A.噬斑大小测量。将同源重组用于用胸苷激酶基因序列替换scHPXV YFP-gpt::095中的YFP-gpt基因座。这产生了具有HPXV基因(scHPXV)的完全野生型互补物的病毒。用指定的病毒感染BSC-40细胞并培养3天。将培养皿染色并使用扫描的数字图像测量噬斑面积。注意到统计学上显著的差异 ****P<0.0001)。图11B.噬斑图像。图11C.培养中的多步骤病毒生长。以0.01 的感染复数用scHPXV或scHPXV YFP-gpt::095感染指定的细胞系，在指定的时间收获病毒，并以一式三份在BSC-40细胞上进行滴定。在这些体外测定中未检测到这些病毒的生长的显著差异。

图12.线性dsDNA VACV基因组株ACAM2000；Genbank登录号 AY313847的示意图。图12描绘了用于化学合成大ds DNA片段的修饰的VACV ACAM2000基因组。重叠的scVACVACAM2000基因组片段以蓝色描绘。还显示了在左侧反向末端重复(LITR)和右侧反向末端重复(RITR)中未沉默突变的工程化的BsaI限制性酶切位点。

图13A-13C.(A)VACV WR株和(B)VACV ACAM2000的公开基因组的第一个～1500-3000bp的详细示意图。串联重复区域清楚地以红色 (70bp重复)、蓝色(125bp重复)和绿色(54bp重复)框指示。在每个基因组中还指示了与基因C23L相对应的ORF。(C)VACV WR中包含70bp重复序列的直接重复区域的示意图。该序列被合成为在5'末端包含SapI限制性酶切位点和在3'末端包含NheI限制性酶切位点，分别连接发夹/双链体部分和 VACV ACAM2000ITR片段。

图14.带有双链体DNA的痘苗病毒末端发夹环装配到第一70bp 重复序列。描述了单独的双链体DNA(泳道2)和发夹DNA(泳道3)以及连接后(泳道4)的凝胶电泳。随后从凝胶上切下连接的产物(箭头)并纯化，以便可以将其连接至70bp的重复序列，以模拟wtVACVACAM2000序列的序列。

图15.scVACV ACAM2000-WR DUP/HP的体外生长特性。在猴肾上皮细胞(BSC-40)中测量的多步骤生长动力学。以0.03的感染复数感染细胞，在指定的时间收获病毒，并在BSC-40细胞上滴定病毒。数据代表三个独立的实验。误差条指示平均值的标准误差(SEM)。

图16.与其中YFP-gpt标志物已被J2R基因序列(VAC_WRΔJ2R) 替换的scVACVACAM2000-WR DUP/HP和scVACV ACAM2000-ACAM2000 DUP/HP和wtVACV ACAM2000相比，scVACV ACAM2000-WR DUP/HP和 scVACV ACAM2000-ACAM2000 DUP/HP在体外的生长特性。在猴肾上皮细胞 (BSC-40)中测量的多步骤生长动力学。以0.03的感染复数感染细胞，在指定的时间收获病毒，并在BSC-40细胞上滴定病毒。误差条指示平均值的标准误差(SEM)。

图17.再激活的scVACV ACAM2000-WR DUP/HP克隆的限制性核酸内切酶图谱。脉冲场凝胶电泳分析。纯化了两个独立的scVACV ACAM2000-WR DUP/HP克隆以及VACV WR对照，其中已将YFP-gpt标志物替换为J2R基因序列(VAC_WRΔJ2R)，并纯化了wtVACV ACAM2000对照 (VAC_ACAM2000)，然后使其未消化，用BsaI、HindIII或NotI和PvuI消化。在scVACVACAM2000克隆中几乎所有BsaI位点的预期不存在是显然的。观察到与VACV_WRΔJ2R和VACV_ACAM2000相比，HindIII消化的scVACV ACAM2000基因组DNA的微小差异。用NotI和PvuI消化的基因组DNA切除了在左侧和右侧ITR序列处发现的70bp串联重复片段。在VACV_WRΔJ2R 中，70bp重复序列的大概大小接近3.6kbp。有趣的是，在两个独立的scVACVACAM2000克隆中，即使将全长70bp的串联重复元件连接到ITR片段上，也观察到了与70bp的串联重复相对应的两个不同大小的条带。当用NotI和PvuI 消化ACAM2000基因组DNA时，观察到～4.7kbp的条带，这可能指示 ACAM2000中70bp重复的大小。

除非本文另有定义，否则本申请中使用的科学和技术术语应具有本领域普通技术人员通常理解的含义。通常，与本文所述的药理学、细胞和组织培养、分子生物学、细胞和癌症生物学、神经生物学、神经化学、病毒学、免疫学、微生物学、遗传学以及蛋白质和核酸化学相关的命名法和技术是在本领域中公知的并且常用的命名法和技术。如果发生冲突，以本说明书(包括定义) 为准。

除非另有说明，本发明的多个方面的实践将采用分子生物学(包括重组技术)、微生物学、细胞生物学、生物化学和免疫学的常规技术，所述技术在本领域的技术范围内。此类技术在诸如以下文献中有充分解释：Molecular Cloning:A Laboratory Manual，第二版(Sambrook等，1989)Cold Spring Harbor Press；Oligonucleotide Synthesis(M.J.Gait，编辑，1984)；Methods in Molecular Biology，Humana Press；Cell Biology:ALaboratory Notebook(J.E.Cellis，编辑， 1998)Academic Press；Animal Cell Culture(R.I.Freshney，编辑，1987)； Introduction to Cell and Tissue Culture(J.P.Mather和P.E.Roberts，1998)Plenum Press；Cell and Tissue Culture:Laboratory Procedures(A.Doyle、J.B.Griffiths 和D.G.Newell，编辑，1993-1998)J.Wiley和Sons；Methods inEnzymology (Academic Press,Inc.)；Gene Transfer Vectors for Mammalian Cells(J.M.Miller 和M.P.Calos，编辑，1987)；Current Protocols in Molecular Biology(F.M.Ausubel 等，编辑，1987)；PCR:The Polymerase Chain Reaction，(Mullis等，编辑，1994)； Sambrook和Russell，Molecular Cloning:A Laboratory Manual，第3版，ColdSpring HarborLaboratory Press，Cold Spring Harbor，NY(2001)；Ausubel等，CurrentProtocols in Molecular Biology，John Wiley&Sons，NY(2002)；Harlow and Lane UsingAntibodies:A Laboratory Manual，Cold Spring Harbor Laboratory Press，ColdSpring Harbor，NY(1998)；Coligan等，Short Protocols in Protein Science，JohnWiley&Sons，NY(2003)；Short Protocols in Molecular Biology (Wiley and Sons,1999)。

根据制造商的说明书执行酶促反应和纯化技术，如本领域通常实现的或如本文所述的。与本文所述的分析化学、生物化学、免疫学、分子生物学、合成有机化学以及药物和药物化学结合使用的命名法以及其实验室程序和技术是本领域公知的和常用的那些命名法以及实验室程序和技术。标准技术用于化学合成和化学分析。

在整个说明书和实施方案中，词语“包含”或诸如“含有”或“包括”的变化形式将被理解为暗示包括所述整数或整数组但不排除任何其他整数或整数组。

应当理解，在本文中使用语言“包含”描述实施方案的任何地方，还提供了以“由...组成”和/或“基本上由......组成”描述的其他类似实施方案。

术语“包括”用于表示“包括但不限于”。“包括”和“包括但不限于”可互换使用。

术语“例如”或“诸如”之后的任何实例并不意味着穷举或限制。

除非上下文另有要求，否则单数术语应包括复数，并且复数术语应包括单数。

本文中使用冠词“一个”、“一种”和“该”是指该冠词的一个或多于一个(即，至少一个)语法对象。举例来说，“要素”意指一个要素或多于一个要素。本文中对“约”值或参数的引用包括(并描述)涉及该值或参数本身的实施方案。例如，涉及“约X”的描述包括“X”的描述。数字范围包括定义该范围的数字。

尽管阐明本申请广泛范围的数字范围和参量是近似值，但具体实例中阐述的数值应尽可能予以精确报道。然而，任何数值固有地包含必然由在其各自的测试测量中发现的标准偏差带来的某些误差。此外，本文公开的所有范围应理解为包括其中包含的任何和所有子范围。例如，“1-10”的所述范围应被视为包括最小值1与最大值10之间的任何和所有子范围(并且包括1和10)；也就是说，所有子范围以最小值1或更大开始，例如1到6.1，并以最大值10 或更小结束，例如5.5到10。

本文描述了示例性方法和材料，尽管与本文描述的那些类似或等同的方法和材料也可以用于本发明的实践或测试。材料、方法和实施例仅是说明性的而非限制性的。

除非另有说明，否则以下术语应理解为具有以下含义：

如本文中所用，术语“野生型病毒”、“野生型基因组”、“野生型蛋白质”或“野生型核酸”是指在某群体(例如，特定的病毒种等)中天然存在的氨基酸或核酸的序列。

术语“嵌合的”或“工程化的”或“经修饰的”(例如，嵌合痘病毒、工程化多肽、经修饰的多肽、工程化核酸、经修饰的核酸)或其语法变化形式在本文中可互换使用，以指已被操作而相对于天然序列具有一个或多个变化的非天然序列。

如本文中所用，“合成病毒”是指最初衍生自合成DNA(例如化学合成的DNA、PCR扩增的DNA、工程化DNA、包含核苷类似物的多核苷酸等，或其组合)的病毒并且包括其后代，并且由于天然的、偶然的或有意的突变，后代可能不一定与原始的亲本合成病毒完全相同(在形态学上或在基因组 DNA互补物中)。在一些实施方案中，合成病毒是指其中基本上全部的病毒基因组最初衍生自化学合成的DNA(例如化学合成的DNA、PCR扩增的DNA、工程化的DNA、包含核苷类似物的多核苷酸等，或其组合)的病毒。在优选的实施方案中，合成病毒衍生自化学合成的DNA。

如本文其他地方所概述的，可以改变病毒基因组的某些位置。本文中使用的“位置”是指基因组序列中的位置。通常通过与其他亲本序列比对来确定相应的位置。

如本文所用，在多肽的上下文中，术语“残基”是指线性多肽链中的氨基酸单元。它是在从α-氨基酸(即NH2-CHR-COOH)形成多肽时除去水之后，每个氨基酸所剩下的，即-NH-CHR-C-。

如本领域中已知的，本文可互换使用的“多核苷酸”或“核酸”是指具有任何长度的核苷酸链，且包括DNA和RNA。核苷酸可以是脱氧核糖核苷酸、核糖核苷酸、经修饰的核苷酸或碱基，和/或其类似物，或可以通过DNA或 RNA聚合酶掺入链中的任何底物。多核苷酸可包含经修饰的核苷酸，诸如甲基化的核苷酸及其类似物。如果存在，可以在链组装之前或之后赋予对核苷酸结构的修饰。核苷酸的序列可被非核苷酸组分中断。聚合后可以进一步修饰多核苷酸，例如通过与标记组分缀合。其他类型的修饰包括例如“帽”，类似物对一个或多个天然存在的核苷酸的取代；核苷酸间修饰如例如具有不带电荷的键联(例如，甲基膦酸酯、磷酸三酯、氨基磷酸酯、氨甲酸酯等)和带电荷的键联(例如，硫代磷酸酯、二硫代磷酸酯等)的那些；含有侧挂部分如例如蛋白质(例如，核酸酶、毒素、抗体、信号肽、聚-L-赖氨酸等)的那些；具有嵌入剂(例如，吖啶、补骨脂素等)的那些；含有螯合剂(例如，金属、放射性金属、硼、氧化金属等)的那些；含有烷基化剂的那些；具有经修饰的键联(例如，α异头核酸等)的那些；以及一个或多个多核苷酸的未修饰形式。另外，通常存在于糖中的任何羟基可以被例如膦酸根基团、磷酸根基团替代，被标准保护基团保护，或被激活以制备对另外的核苷酸的另外的键联，或者可以与固体支持物缀合。5'和3'末端OH可以被磷酸化或者被胺或1-20个碳原子的有机加帽基团部分取代。其他羟基也可被衍生成标准保护基团。多核苷酸还可含有本领域通常已知的核糖或脱氧核糖的类似形式，包括例如2'-O-甲基-、2'-O-烯丙基、2'-氟-或2'-叠氮基-核糖、碳环糖类似物、α-或β-异头糖、差向异构糖诸如阿拉伯糖、木糖或来苏糖、吡喃糖、呋喃糖、景天庚酮糖、非环状类似物和无碱基核苷类似物诸如甲基核糖苷。一个或多个磷酸二酯键联可以被备选的连接基团替代。这些备选的连接基团包括但不限于，其中磷酸酯被P(O)S(“硫代物”)、P(S)S(“二硫代物”)、(O)NR

术语“多肽”、“寡肽”、“肽”和“蛋白质”在本文中可互换使用，指具有任何长度的氨基酸链。链可以是直链或支链的，其可以包含经修饰的氨基酸，和/或可以被非氨基酸中断。该术语还包括已被天然修饰或通过干预而修饰的氨基酸链；例如，二硫键形成、糖基化、脂质化、乙酰化、磷酸化或任何其他操作或修饰，诸如与标记组分的缀合。定义中还包括，例如，含有一个或多个氨基酸类似物(包括例如非天然氨基酸等)以及本领域已知的其他修饰的多肽。应理解，多肽可以作为单链或缔合链存在。

“同源”以其所有语法形式和拼写变化形式指具有“共同进化起源”的两种蛋白质(包括来自生物体的相同物种的超家族的蛋白质以及来自生物体的不同物种的同源蛋白质)之间的关系。此类蛋白质(及其编码核酸)具有序列同源性，如其序列相似性(无论是根据同一性百分比还是通过特定残基或基序和保守位置的存在)所反映的。“同源”也是指对病毒是天然的核酸。

然而，在通常的用法和本申请中，术语“同源的”当用诸如“高度”的副词修饰时，可以指序列相似性并且可以与或可以不与共同的进化起源相关。

“异源的”以其所有的语法形式和拼写变化可以指对病毒是非天然的DNA。它是指衍生自与描述为相对异源的DNA的生物体的DNA不同的物种或不同的株。在非限制性实例中，scPV的病毒基因组包含异源末端发夹环。所述异源末端发夹环可以衍生自不同的病毒种类或不同的病毒株。

术语“序列相似性”以其所有语法形式指核酸或氨基酸序列之间的同一性或对应性程度，其可以共享或可以不共享共同的进化起源。

相对于参照多肽(或核苷酸)序列的“百分比(％)序列同一性”或“与…相同的序列％”被定义为在比对序列并引入缺口(如有必要)以实现最大的序列同一性百分比后，并且在不考虑任何保守取代作为序列同一性的部分的情况下，候选序列中与参照多肽(核苷酸)序列中的氨基酸残基(或核酸) 相同的氨基酸残基(或核酸)的百分比。用于确定氨基酸序列同一性百分比的比对可以以本领域技术范围内的各种方式实现，例如使用可公开获得的计算机软件(诸如BLAST、BLAST-2、ALIGN或Megalign(DNASTAR)软件)来实现。本领域技术人员可确定用于比对序列的适当参数，包括在所比较的序列的全长上实现最大比对所需的任何算法。

如本文中所用，“宿主细胞”包括单个细胞或细胞培养物，其可以是或已经是用于掺入多核苷酸插入物的一个或多个载体的接受者。宿主细胞包括单个宿主细胞的后代，并且由于天然的、偶然的或有意的突变，后代可能不一定与原始亲本细胞完全相同(在形态学或基因组DNA互补物方面)。宿主细胞包括用本公开内容的核酸体内转染和/或转化的细胞。

如本文中所用，“载体”意指构建体，其能够在宿主细胞中递送，并且优选表达一个或多个目标基因或序列。载体的实例包括但不限于病毒载体，裸DNA或RNA表达载体、质粒、粘粒或噬菌体载体，与阳离子缩合剂缔合的DNA或RNA表达载体，包封在脂质体中的DNA或RNA表达载体，以及某些真核细胞，诸如生产者细胞。

如本文中所用，“分离的分子”(其中该分子是例如多肽、多核苷酸或其片段)是就其起源或衍生源而言(1)不与在其天然状态中伴随其的一种或多种天然存在的组分相关联，(2)基本上不含来自相同物种的一种或多种其他分子，(3)由来自不同物种的细胞表达，或(4)不存在于自然界的分子。因此，化学合成的或在与其所天然源自的细胞不同的细胞系统中表达的分子将与其天然关联的一种或许多组分是“分离”的。还可使用本领域熟知的纯化技术通过分离使分子基本上没有一种或许多天然关联的组分。可通过本领域熟知的许多手段测定分子纯度或同质性。例如，可使用聚丙烯酰胺凝胶电泳，并使用本领域熟知的技术对凝胶进行染色以使多肽可视化来测定多肽样品的纯度。出于某些目的，可通过使用HPLC或本领域熟知的用于纯化的其他手段来提供更高的分辨率。

如本文中所用，术语“分离的”在病毒的上下文中是指源自单一亲本病毒的病毒。可使用本领域技术人员已知的常规方法(包括但不限于基于噬斑纯化和有限稀释的那些方法)分离病毒。

如本文中所用，短语“感染复数”或“MOI”是每个受感染细胞的平均病毒数。通过将加入的病毒数(加入的ml×噬斑形成单位(PFU))除以加入的细胞数(加入的ml×细胞/ml)来确定MOI。

如本文中所用，“纯化”及其语法变化形式是指从含有多肽和一种或多种杂质的混合物中去除(无论是完全地还是部分地)至少一种杂质，从而提高组合物中的多肽的纯度水平(即，通过减少组合物中一种或多种杂质的量(ppm))。如本文中所用，在病毒的上下文中“纯化的”是指基本上没有来自病毒所衍生自的细胞或组织来源的细胞物质和培养基的病毒。术语“基本上没有细胞物质”包括病毒的制备物，其中所述病毒与从中分离或从其重组产生的细胞的细胞组分分离。因此，基本上没有细胞物质的病毒包括具有少于约30％、20％、10％或5％(按干重计)的细胞蛋白质(在本文中也称为“污染蛋白质”) 的蛋白质制备物。病毒也基本上没有培养基，即培养基占病毒制备物体积的小于约20％、10％或5％。可使用本领域技术人员已知的常规方法(包括但不限于色谱法和离心)纯化病毒。

如本文中所用，“基本上纯的”是指至少50％纯的(即，不含污染物)，更优选地至少90％纯的，更优选地至少95％纯的，还更优选地至少98％纯的，和最优选地至少99％纯的材料。

术语“患者”、“受试者”或“个体”在本文中可互换使用并且指人或非人动物。这些术语包括哺乳动物，诸如人、灵长类动物、家畜动物(包括牛、猪、骆驼等)、伴侣动物(例如，犬科动物、猫科动物等)和啮齿动物(例如，小鼠和大鼠)。

如本文中所用，术语“预防”、“阻止”和“防止”是指作为疗法(预防剂或治疗剂)施用的结果而延缓受试者的疾病的复发或发作，或者减少受试者的疾病(例如，痘病毒感染)的一个或多个症状。例如，在针对感染向受试者施用疗法的情况下，“预防”、“阻止”和“防止”是指作为疗法(例如，预防剂或治疗剂)施用或疗法组合(例如，预防剂或治疗剂的组合)的施用的结果而抑制或减少受试者的感染(例如，痘病毒感染或与其相关的病况)的发展或发作，或者防止受试者的感染(例如，痘病毒感染或与之相关的病况)的一个或多个症状的复发、发作或发展。

如本文中所用，术语“治疗”、“处理”或“医治”是指治疗病况或患者并是指采取步骤以获得有益或期望的结果，包括临床结果。关于感染(例如，痘病毒感染或天花病毒感染)，治疗是指由于施用一种或多种疗法(包括但不限于，施用一种或多种预防剂或治疗剂)而导致的传染因子(例如，痘病毒或天花病毒)的复制的根除或控制、传染因子数量的减少(例如，病毒滴度的降低)、感染(例如，痘病毒/天花病毒感染或者与其相关的病况或症状)的进展、严重程度和/或持续时间的减少或改善，或者一个或多个症状的缓解。关于癌症，治疗是指由于施用一种或多种本公开的治疗剂导致的原发性、局部或转移性癌组织的根除、去除、改变或控制。在某些实施方案中，此类术语是指由于向具有此种疾病的受试者施用一种或多种本发明的治疗剂而导致的癌症扩散的最小化或延迟。在其他实施方案中，此类术语是指消除引起疾病的细胞。

可使用本领域技术人员已知的多种方法之一向受试者“施用”或“给予”物质、化合物或试剂。例如，可通过舌下或鼻内、通过吸入至肺中或经直肠施用化合物或试剂。还可以执行施用例如一次、多次和/或持续一个或多个延长的时段。在一些方面，施用包括直接施用(包括自我施用)和间接施用，包括开药物处方的行为。例如，如本文中所用，指导患者自我施用药物或使药物由另一个人施用和/或为患者提供药物处方的医生向患者施用药物。

本文描述的每个实施方案可以单独使用或与本文描述的任何其他实施方案组合使用。

痘病毒是在感染的细胞的细胞质中复制的大(～200kbp)DNA病毒。正痘病毒(OPV)属包括许多痘病毒，所述痘病毒感染不同宿主的能力差异很大。例如，痘苗病毒(VACV)可以感染广泛的宿主组，而天花病毒(VARV) 是天花的致病因素，仅感染人。许多(如果不是全部的话)痘病毒的共同特征是它们在宿主中非遗传地“再激活”的能力。非遗传再激活是指这样的过程，其中被一种痘病毒感染的细胞可以促进本身是非感染性的第二“死亡”病毒(例如通过加热灭活的病毒)的恢复。

纯化的痘病毒DNA不具有感染性，因为病毒生命周期需要通过包装在病毒体中的病毒编码的RNA聚合酶转录早期基因。然而，如果将病毒 DNA转染到先前用辅助痘病毒感染的细胞中，从而反式地提供转录、复制和包装转染的基因组所需的必需因子(Sam CK,Dumbell KR.Expression of poxvirus DNA in coinfected cells and marker rescueofthermosensitive mutants by subgenomic fragments of DNA.Ann Virol(InstPast).1981；132:135-50)，则可以克服这种缺陷。虽然这会产生混合的病毒后代，但通过在支持两种病毒繁殖的细胞系中执行再激活反应，然后通过将病毒混合物铺在不支持辅助病毒生长的细胞上来消除辅助病毒(Scheiflinger F,Dorner F,Falkner FG.Construction ofchimeric vaccinia viruses by molecular cloning and packaging.Proceedingsofthe National Academy of Sciences of the United States of America.1992； 89(21):9977-81)，可以克服该问题。

先前，Yao和Evans描述了其中由兔痘病毒、休普氏纤维瘤病毒 (SFV)催化的高频重组和复制反应可以与SFV催化的再激活反应偶联，以使用病毒DNA的多个重叠片段来快速组装重组痘苗株的方法(YaoXD,Evans DH.High-frequency genetic recombination andreactivation oforthopoxviruses from DNA fragments transfected intoleporipoxvirus-infectedcells.Journal of virology.2003；77(13):7281-90)。

本发明的一个方面提供了包含合成嵌合痘病毒(scPV)的干细胞，其可以用于治疗癌症和传染病。首先，从化学合成的DNA复制并组装干细胞中包含的功能性合成嵌合痘病毒(scPV)。scPV可以是基因组已测序的，或大部分被测序的，或其天然分离株可得的任何痘病毒。可以根据本发明的方法的各种实施方式产生的病毒可以是其基因组已被大部分测序或其天然分离株可获得的任何痘病毒。在一些方面，本发明的scPV可以基于天然存在的株、变体或突变体、诱变的病毒或基因工程化病毒的基因组序列。在一些方面，本发明的scPV的病毒基因组包含相对于所述病毒的野生型基因组或基础基因组序列的一个或多个修饰。修饰可以包括例如一个或多个删除、插入、取代或其组合。应当理解，可以以本领域中公知的许多方式中的任何方式来引入修饰。

如本文所用，“干细胞”是能够分化为多种不同类型的细胞(例如，终末分化的细胞)的任何全能、多能或专能细胞。如本文所用，术语“干细胞”是指祖细胞的子集，其在特定情况下具有分化为更专门化或分化的表型的能力或潜力，并且在某些情况下保留了增殖而不实质性分化的能力。在一个实施方案中，术语干细胞通常是指天然存在的母细胞，其子代(后代)通常通过分化而朝着不同方向专门化，例如通过获得完全个别化的特征，如在胚胎细胞和组织的逐步多样化中发生的那样。细胞分化是通常通过许多细胞分裂发生的复杂过程。分化的细胞可以衍生自多能细胞，其本身也衍生自多能细胞，如此类推。尽管这些多能细胞中的每一个都可以被认为是干细胞，但是每个细胞所能产生的细胞类型范围却可能相差很大。一些分化的细胞还具有产生更大发育潜力的细胞的能力。这样的能力可以是自然的，也可以在用各种因素处理后被人工诱导。在许多生物学实例中，干细胞也是“多能的”，因为它们可以产生不止一种独特细胞类型的后代，但这不是“干性”所必需的。自我更新是干细胞定义的另一个经典部分，在本发明中使用它是必不可少的。从理论上讲，自我更新可以通过两种主要机制中的任一种发生。干细胞可能不对称分裂，一个子代保持干的状态，另一个子代表现出一些独特的其他特定功能和表型。备选地，群体中的某些干细胞可以对称地分为两个干，从而整体上维持群体中的某些干细胞，而群体中的其他细胞仅产生分化的后代。从形式上说，开始于干细胞的细胞可能会走向分化的表型，然后“逆转”并重新表达干细胞的表型，该术语通常称为“去分化”或“重编程”或“逆分化”。

任何干细胞类型均可用于本发明的各个方面。干细胞包括任何类型的干细胞，包括胚胎干细胞(ES)细胞、产后干细胞(例如来自脐带和胎盘)、胎儿干细胞和成体干细胞(即体细胞干细胞)。在实验室中，通过重新编程成年细胞以表达ES特性，可以产生其他类型的细胞，例如诱导多能干细胞(iPSC)。在一实施方案中，成体干细胞是间充质干细胞。在一实施方案中，成体干细胞是组织或器官特定的干细胞，例如神经元干细胞、血管干细胞或表皮干细胞。在一个优选的实施方案中，成体干细胞是间充质干细胞(MSC)。

间充质干细胞可获自多种来源，例如骨髓、脐带血和脂肪组织(脂肪组织衍生的干细胞)。干细胞的常见来源是人脐静脉内皮细胞(HUVEC)和原代人皮肤微血管内皮细胞(HCMEC)。类似的非人类干细胞也可以从相似的非人类来源获得。在本发明的一个方面中使用的干细胞可以是原代细胞或已经在细胞培养物中长期维持的细胞。干细胞可得自任何动物类型，包括人。在优选的实施方案中，干细胞是人细胞。

如本文所用，“胚胎干细胞”是从通常六周或更短的年龄的胚胎获得的干细胞。全能人类胚胎干细胞(hESC)通常可以从5到7天大的胚胎中获得。多能人原始生殖细胞(hEG)通常可以从六周或更短的年龄的胚胎中获得。如本文所用，“胎儿干细胞”是指从通常大于6周龄的胎儿出生前获得的任何干细胞。如本文所用，“成体干细胞”是指获自出生后受试者的任何干细胞。通常，受试者是发育完全的成年人。示例性的成体干细胞包括但不限于从诸如脂肪、肌肉或骨髓的器官收获的细胞。

在一个实施方案中，干细胞是自体的，即，细胞是从受试者自身的干细胞获得或衍生的。在一个实施方案中，本发明的干细胞获自或衍生自需要针对细胞增殖性病症(肿瘤或癌症)进行治疗性处理的受试者。受试者可能已经患有细胞增殖性病症或处于该病症的风险中。

在另一个实施方案中，干细胞是同种异体的，即，细胞是从供体获得或衍生的，所述供体的人白细胞抗原(HLA)与受试者是可接受的匹配。

在一个方面，本发明涉及包含合成嵌合痘病毒(scPV)的分离的干细胞或其群体，其中病毒从衍生自合成DNA的DNA复制并再激活，所述病毒的病毒基因组不同于所述病毒的野生型基因组之处的特征在于一个或多个修饰。

在另一方面，本发明涉及包含合成嵌合正痘病毒的分离的干细胞或其群体，其中病毒从衍生自合成DNA的DNA复制并再激活，所述病毒的病毒基因组不同于所述病毒的野生型基因组之处的特征在于一个或多个修饰。

在另一方面，本发明涉及包含合成嵌合痘苗病毒的分离的干细胞或其群体，其中病毒从衍生自合成DNA的DNA复制并再激活，所述病毒的病毒基因组不同于所述病毒的野生型基因组之处的特征在于一个或多个修饰。

在一方面，本发明涉及包含合成嵌合马痘病毒的分离的干细胞或其群体，其中病毒从衍生自合成DNA的DNA复制并再激活，所述病毒的病毒基因组不同于所述病毒的野生型基因组之处的特征在于一个或多个修饰。

在一个实施方案中，本发明的干细胞是非癌症干细胞。

当天然模板不可用于通过常规分子生物学方法进行遗传修饰、扩增或复制时，化学基因组合成是特别有用的。例如，马痘病毒(HPXV)的天然分离株不易得到来获得模板DNA，但已描述了HPXV(株MNR-76)的基因组序列。然而，HPXV基因组序列是不完整的。未确定末端发夹环的序列。因此，通过使用基于VACV端粒的末端发夹环代替HPXV末端发夹环序列可以生成功能性合成嵌合HPXV(scHPXV)。相似地，已经描述和公布了wtVACV 的基因组序列(株NYCBH，克隆ACAM2000)，尽管还不完整。未确定末端发夹环的序列，仅鉴定出四个54bp重复序列。因此，可以通过使用基于不同 VACV株(例如WR株)的末端发夹环代替VACVACAM2000末端发夹环序列来生成功能性合成嵌合VACV ACAM2000。在其他实施方案中，末端发夹环基于VACV ACAM2000末端发夹环序列。

在一些实施方案中，痘病毒属于脊椎动物痘病毒(Chordopoxvirinae) 亚科。在一些实施方案中，痘病毒属于脊椎动物痘病毒亚科的属，选自禽痘病毒属(Avipoxvirus)、羊痘病毒属(Capripoxvirus)、鹿痘病毒属(Cervidpoxvirus)、 Crocodylipoxvirus、兔痘病毒属(Leporipoxvirus)、软疣痘病毒属 (Molluscipoxvirus)、正痘病毒属(Orthopoxvirus)、副痘病毒属(Parapoxvirus)、猪痘病毒属(Suipoxvirus)或亚塔痘病毒属(Yatapoxvirus)。在一些实施方案中，痘病毒是正痘病毒。在一些实施方案中，正痘病毒选自骆驼痘病毒 (CMLV)、牛痘病毒(CPXV)、鼠痘病毒(ECTV，“鼠痘剂”)、HPXV、猴痘病毒(MPXV)、兔痘病毒(RPXV)、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦辛吉舒病病毒、痘苗病毒(VACV)、天花病毒(VARV)和田鼠痘病毒 (VPV)。在一个优选的实施方案中，痘病毒是HPXV。在另一个优选实施方案中，痘病毒是VACV。在一些实施方案中，痘病毒是副痘病毒。在一些实施方案中，副痘病毒选自orf病毒(ORFV)、伪牛痘病毒(PCPV)、牛流行性口炎病毒(bovine popular stomatitits virus，BPSV)、松鼠副痘病毒(SPPV)、马鹿副痘病毒、Ausdyk病毒、羚羊传染性脓疱病毒(Chamois contagious ecythema virus)、驯鹿副痘病毒或海豹痘病毒。在一些实施方案中，痘病毒是软疣痘病毒。在一些实施方案中，软疣痘病毒是传染性软疣病毒(MCV)。在一些实施方案中，痘病毒是亚塔痘病毒。在一些实施方案中，亚塔痘病毒选自塔纳痘病毒(Tanapox virus)或雅巴猴肿瘤病毒(YMTV)。在一些实施方案中，痘病毒是羊痘病毒。在一些实施方案中，羊痘病毒选自绵羊痘病毒、山羊痘病毒或粗糙皮肤病病毒。在一些实施方案中，痘病毒是猪痘病毒。在一些实施方案中，猪痘病毒是猪类痘病毒(swinepox virus)。在一些实施方案中，痘病毒是兔痘病毒。在一些实施方案中，兔痘病毒选自粘液瘤病毒、休普氏纤维瘤病毒(SFV)、松鼠纤维瘤病毒或野兔纤维瘤病毒。新的痘病毒(例如正痘病毒) 仍在不断被发现。应理解，本发明许多方面的scPV可以基于这种新发现的痘病毒。

在一些方面，scPV是CMLV，其基因组基于公开的基因组序列(例如，株CMS(Genbank登录号AY009089.1))。在一些方面，scPV是CPXV，其基因组基于公开的基因组序列(例如，株Brighton Red(Genbank登录号 AF482758)，株GRI-90(Genbank登录号X94355))。在一些方面，scPV是 ECTV，其基因组基于公开的基因组序列(例如莫斯科株(Genbank登录号 NC_004105))。在一些方面，scPV是MPXV，其基因组基于公开的基因组序列(例如，株Zaire-96-1-16(Genbank登录号AF380138))。在一些方面，scPV 是RPXV，其基因组基于公开的基因组序列(例如株Utrecht(Genbank登录号 AY484669))。在一些方面，scPV是沙鼠痘病毒，其基因组基于公开的基因组序列(例如，株Dahomey 1968(Genbank登录号NC_008291))。

化学病毒基因组合成还为将大量有用的修饰引入所得基因组或其特定部分提供了可能性。修饰可以改善克隆以生成病毒的容易性，提供用于引入重组基因产物的位点，改善鉴定再激活的病毒克隆的容易性和/或赋予许多其他有用的特征(例如，引入所需抗原，产生溶瘤病毒等)。在一些实施方案中，修饰可以包括一种或多种毒力因子的减弱或缺失。在一些实施方案中，修饰可以包括一种或多种毒力调节基因或基因编码调节因子的添加或插入。

在一方面，本发明提供了用于产生合成嵌合马痘病毒(scHPXV) 的多核苷酸。在一个具体的实施方案中，scHPXV基因组可以基于针对HPXV 株MNR-76描述的基因组序列(SEQID NO：49)(Tulman ER，Delhon G， Afonso CL，Lu Z，Zsak L，Sandybaev NT等，Genome ofhorsepox virus.Journal of Virology.2006；80(18):9244-58)。该基因组序列不完整并似乎不包括末端发夹环的序列。在此显示，可以使用本发明的方法将痘苗病毒(VACV)的末端发夹环连接到HPXV基因组的末端，以产生功能性的scHPXV颗粒。如本公开的工作实例中所述并且如表1所示，HPXV基因组可以被分成10个重叠的片段。在一些实施方案中，基因组可以被分成2、3、4、5、6、7、8、9、10、 11、12、13、14或15个重叠片段。在一些实施方案中，整个基因组可以作为一个片段提供。表1中显示了示例性重叠片段的基因组位置和片段大小。表2 显示了可以在这些片段中相对于碱基序列进行的一些修饰。本发明一方面的多核苷酸包含与SEQ ID NO：1-10至少65％、70％、75％、80％、85％、90％、 91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％相同的核酸序列。在一些实施方案中，本发明的分离的多核苷酸包含这些序列的变体，其中这样的变体可以包括错义突变、无义突变、重复、缺失和/或添加。SEQ ID NO：11和SEQ ID NO：12描述了VACV(WR株)末端发夹环的核苷酸序列。在一些实施方案中，末端发夹环包含与SEQ ID NO：11或SEQ ID NO：12至少70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、 98％、99％或100％相同的核酸序列。

在另一方面，本发明提供了用于产生合成嵌合痘苗病毒(scVACV) 的多核苷酸。在一个具体的实施方案中，scVACV基因组可以基于针对VACV 株NYCBH克隆ACAM2000描述的公开的基因组序列(GenBank登录号 AY313847；Osborne JD等人Vaccine.2007；25(52)：8807-32)。该基因组序列不完整，并似乎不包括末端发夹环的序列，仅鉴定出四个54bp重复序列。在本申请中显示，可以使用本公开的方法将来自痘苗病毒(VACV)株WR的末端发夹环连接到VACV基因组株NYCBH克隆ACAM2000的末端上以产生功能性scVACV颗粒。在一些实施方案中，可以使用本公开的方法将来自痘苗病毒(VACV)株ACAM2000的末端发夹环连接至VACV基因组株NYCBH 克隆ACAM2000的末端上以产生功能性scVACV颗粒。如本公开的工作实例中所述并且如表4所示，scVACV基因组可以被分成9个重叠片段。在一些实施方案中，VACV基因组可以被分为2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、 13、14或15个重叠片段。在一些实施方案中，整个基因组可以作为一个片段提供。片段大小显示在表4中。本发明一方面的多核苷酸包含与SEQID NO： 54-62至少65％、70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、 95％、96％、97％、98％、99％或100％相同的核酸序列。在一些实施方案中，本发明的分离的多核苷酸包含这些序列的变体，其中这样的变体可以包括错义突变、无义突变、重复、缺失和/或添加。SEQ ID NO：11和SEQ ID NO：12 描述了VACV(WR株)末端发夹环的核苷酸序列。SEQ ID NO：117和SEQ ID NO：118描述了VACV(ACAM2000株)末端发夹环的核苷酸序列。在一些实施方案中，末端发夹环包含与SEQ ID NO：11或SEQ ID NO：12至少70％、 75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、 99％或100％相同的核酸序列。在一些实施方案中，末端发夹环包含与SEQ ID NO：117或SEQ ID NO：118至少70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、 93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％相同的核酸序列。

传统上，痘病毒的末端发夹难以克隆和测序，因此，某些公开的基因组序列(例如VACV、ACAM 2000和HPXV MNR-76)不完整也就不足为奇了。HPXV基因组的公开序列同样是不完整的，可能从末端缺失～60bp。因此，HPXV发夹不能精确地复制。在一个示例性实施方案中，使用VACV 末端发夹的公布的序列作为指导，化学合成了129nt ssDNA片段，并连接到包含HPXV基因组的左端和右端的dsDNA片段上。同样，已经描述并发表了 wtVACV、株NYCBH、克隆ACAM2000的基因组序列，尽管它并不完整。未确定末端发夹环的序列，仅鉴定出四个54bp重复序列。由于wtVACV株 NYCBH、克隆ACAM2000基因组的已公开序列不完整，因此发夹无法精确地复制。在一个示例性实施方案中，使用wtVACV WR株末端发夹环的公开序列作为指导来化学合成ssDNA片段，并将其连接到包含VACV株NYCBH的左端和右端的dsDNA片段上。

在另一个实施方案中，本公开的scPV的病毒基因组包含同源或异源末端发夹环和位于发夹环下游的串联重复区(70bp、125bp和54bp串联重复)，其中串联重复区包含与wtVACV(即自然界中存在的该病毒)不同数量的重复。在VACV病毒WR株中发现的70bp、125bp和54bp串联重复的重复数量分别是22、2和8。在另一个实施方案中，串联重复区的数量在不同痘病毒、不同痘苗病毒或不同痘苗病毒株中是可变的。术语“同源末端发夹环”表示所述末端发夹环来自相同的病毒物种/相同株，而术语“异源末端发夹环”表示所述末端发夹环来自不同的病毒物种/不同株。

在一些实施方案中，本发明的scPV的末端发夹衍生自VACV。在一些实施方案中，末端发夹衍生自CMLV、CPXV、ECTV、HPXV、MPXV、 RPXV、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦辛吉舒病病毒或VPV。在一些实施方案中，末端发夹环基于选自以下的株：WesternReserve、克隆3、 Tian Tian、Tian Tian克隆TP5、Tian Tian克隆TP3、NYCBH、NYCBH克隆Acambis 2000、Wyeth、Copenhagen、Lister、Lister 107、Lister-LO、Lister GL-ONC1、Lister GL-ONC2、Lister GL-ONC3、Lister GL-ONC4、Lister CTC1、 Lister IMG2(TurboFP635)、IHD-W、LC16m18、Lederle、Tashkent克隆TKT3、 Tashkent克隆TKT4、USSR、Evans、Praha、L-IVP、V-VET1或LIVP 6.1.1、 Ikeda、EM-63、Malbran、Duke、3737、CV-1、ConnaughtLaboratories、Serro 2、 CM-01、NYCBH Dryvax克隆DPP13、NYCBH Dryvax克隆DPP15、NYCBHDryvax克隆DPP20、NYCBH Dryvax克隆DPP17、NYCBH Dryvax克隆DPP21、 VACV-IOC、绒毛膜尿囊痘苗病毒Ankara(CVA)、修饰的痘苗Ankara(MVA) 和MVAB-BN。在一个实施方案中，末端发夹环基于VACV的Western Reserve 株(WR株)。在另一个实施方案中，末端发夹环基于ACAM2000株。新的 VACV株仍在不断发现。应当理解，本发明各个方面的scPV可以基于这种新发现的痘病毒或新发现的株。

在一些实施方案中，修饰可以包括一个或多个限制性位点的缺失。在一些实施方案中，修饰可以包括引入一个或多个限制性位点。在一些实施方案中，待从基因组缺失或添加到基因组的限制性位点可以选自一个或多个限制性位点，例如但不限于AanI、AarI、AasI、AatI、AatII、AbaSI、AbsI、Acc65I、 AccI、AccII、AccIII、AciI、AclI、AcuI、AfeI、AflII、AflIII、AgeI、AhdI、AleI、 AluI、AlwI、AlwNI、ApaI、ApaLI、ApeKI、ApoI、AscI、AseI、AsiSI、AvaI、 AvaII、AvrII、BaeGI、BaeI、BamHI BanI、BanII、BbsI、BbvCI、BbvI、BccI、BceAI、BcgI、BciVI、BclI、BcoDI、BfaI、BfuAI、BfuCI、BglI、BglII、BlpI、 BmgBI、BmrI、BmtI、BpmI、Bpu10I、BpuEI、BsaAI、BsaBI、BsaHI、BsaI、 BsaJI、BsaWI、BsaXI、BseRI、BseYI、BsgI、BsiEI、BsiHKAI、BsiWI、BslI、 BsmAI、BsmBI、BsmFI、BsmI、BsoBI、Bsp1286I、BspCNI、BspDI、BspEI、 BspHI、BspMI、BspQI、BsrBI、BsrDI、BsrFαI、BsrGI、BsrI、BssHII、BssSαI、BstAPI、BstBI、BstEII、BstNI、BstUI、BstXI、BstYI、BstZ17I、Bsu36I、BtgI、 BtgZI、BtsαI、BtsCI、BtsIMutI、Cac8I、ClaI、CspCI、CviAII、CviKI-1、CviQI、 DdeI、DpnI、DpnII、DraI、DrdI、EaeI、EagI、EarI、EciI、Eco53kI、EcoNI、EcoO109I、EcoP15I、EcoRI、EcoRV、FatI、FauI、Fnu4HI、FokI、FseI、FspEI、 FspI、HaeII、HaeIII、HgaI、HhaI、HincII、HindIII、HinfI、HinP1I、HpaI、 HpaII、HphI、Hpy166II、Hpy188I、Hpy188III、Hpy99I、HpyAV、HpyCH4III、 HpyCH4IV、HpyCH4V、I-CeuI、I-SceI、KasI、KpnI、LpnPI、MboI、MboII、 MfeI、MluCI、MluI、MlyI、MmeI、MnlI、MscI、MseI、MslI、MspA1I、MspI、 MspJI、MwoI、NaeI、NarI、NciI、NcoI、NdeI、NgoMIV、NheI、NlaIII、NlaIV、 NmeAIII、NotI、NruI、NsiI、NspI、PacI、PaeR7I、PciI、PflFI、PflMI、PleI、 PluTI、PmeI、PmlI、PpuMI、PshAI、PsiI、PspGI、PspOMI、PspXI、PstI、 PvuI、PvuII、RsaI、RsrII、SacI、SacII、SalI、SapI、Sau3AI、Sau96I、SbfI、ScrFI、SexAI、SfaNI、SfcI、SfiI、SfoI、SgrAI、SmaI、SmlI、SnaBI、SpeI、SphI、 SrfI、SspI、StuI、StyD4I、StyI、SwaI、TaqαI、TfiI、TseI、Tsp45I、TspMI、TspRI、 Tth111I、XbaI、XcmI、XhoI、XmaI、XmnI或ZraI。应当理解，任何所需的一个或多个限制性位点或限制性位点的组合可以插入基因组中或者从基因组中突变和/或消除。在一些实施方案中，从病毒基因组中删除一个或多个AarI位点。在一些实施方案中，从病毒基因组中删除一个或多个BsaI位点。在一些实施方案中，一个或多个限制性位点从基因组中被完全消除(例如，病毒基因组中的所有AarI位点可以被消除)。在一些实施方案中，将一个或多个AvaI 限制性位点引入病毒基因组。在一些实施方案中，将一个或多个StuI位点引入病毒基因组。在一些实施方案中，一个或多个修饰可以包括重组工程靶的掺入，所述重组工程靶包括但不限于loxP或FRT位点。

在一些实施方案中，修饰可包括引入以下：荧光标志物，例如但不限于绿色荧光蛋白(GFP)、增强的GFP、黄色荧光蛋白(YFP)、蓝绿色/蓝色荧光蛋白(BFP)、红色荧光蛋白(RFP)或其变体等；可选择标志物，例如但不限于耐药标志物(例如，大肠杆菌黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖基转移酶基因 (gpt)，白黑链霉菌(Streptomyces alboniger)嘌呤霉素乙酰转移酶基因(pac)，新霉素磷酸转移酶I基因(nptI)，新霉素磷酸转移酶基因II(nptII)，潮霉素磷酸转移酶(hpt)，sh ble基因等；蛋白质或肽标签，例如但不限于MBP(麦芽糖结合蛋白)，CBD(纤维素结合域)，GST(谷胱甘肽S转移酶)，聚(His)， FLAG，V5，c-Myc，HA(血凝素)，NE标签，CAT(氯霉素乙酰转移酶)，DHFR(二氢叶酸还原酶)，HSV(单纯疱疹病毒)，VSV-G(水泡性口腔炎病毒糖蛋白)，萤光素酶，蛋白A，蛋白G，链霉亲合素，T7，硫氧还蛋白，酵母2杂交标签(例如B42、GAL4、LexA或VP16)；定位标签(例如NLS标签、SNAP标签、Myr标签)等。应当理解，可以使用本领域已知的其他可选标志物和/或标签。在一些实施方案中，修饰包括一种或多种可选择标志物以帮助选择再激活的克隆(例如，荧光标志物例如YFP，药物选择标志物例如 gpt等)以帮助选择再激活的病毒克隆。在一些实施方案中，在选择步骤之后，从再激活的克隆中删除一种或多种选择标志物。

本发明在一些方面提供了用于从病毒基因组的化学合成的重叠双链DNA片段合成、再激活和分离功能性合成嵌合痘病毒(scPV)的系统和方法。病毒基因组的重叠DNA片段的重组和功能性scPV的再激活在先前用辅助病毒感染的细胞中进行。简言之，化学合成包含scPV的全部或基本上全部病毒基因组的重叠DNA片段并将其转染到辅助病毒感染的细胞中。培养转染的细胞以产生包含辅助病毒和再激活的scPV的混合病毒后代。接下来，将混合的病毒后代铺在不支持辅助病毒生长，但允许合成嵌合痘病毒生长的宿主细胞上，以消除辅助病毒并回收合成的嵌合痘病毒。在一些实施方案中，辅助病毒不感染宿主细胞。在一些实施方案中，辅助病毒可以感染宿主细胞但在宿主细胞中生长不良。在一些实施方案中，与scPV相比，辅助病毒在宿主细胞中生长更慢。

在一些实施方案中，基本上所有的合成嵌合痘病毒基因组均衍生自化学合成的DNA。在一些实施方案中，约40％、约50％、约60％、约70％、约75％、约80％、约85％、约90％、约95％、约96％、约97％、约98％、约 99％、超过99％或100％的合成嵌合痘苗病毒基因组衍生自化学合成的DNA。在一些实施方案中，痘病毒基因组衍生自化学合成的DNA与天然存在的DNA 的组合。在一些实施方案中，包含痘苗病毒基因组的所有片段都是化学合成的。在一些实施方案中，一个或多个片段是化学合成的，并且一个或多个片段衍生自天然存在的DNA(例如，通过PCR扩增或通过确立的重组DNA技术)。

用于本发明方法的各个实施方案的重叠DNA片段的数量将取决于痘病毒基因组，例如马痘病毒或痘苗病毒的大小。实际考虑因素诸如一方面随着片段数量的增加而重组效率下降以及另一方面随着片段数量减少而合成非常大的DNA片段变得困难也将为在本发明的方法中使用的重叠片段的数量提供信息。在一些实施方案中，可以将合成嵌合痘苗病毒基因组合成为单个片段。在一些实施方案中，从2-14个重叠DNA片段组装合成嵌合痘苗病毒基因组。在一些实施方案中，从4-12个重叠DNA片段组装合成嵌合痘苗病毒基因组。在一些实施方案中，从6-12个重叠DNA片段组装合成嵌合痘苗病毒基因组。在一些实施方案中，从8-11个重叠DNA片段组装合成嵌合痘苗病毒基因组。在一些实施方案中，从8-10个、10-12个或10-14个重叠DNA片段组装合成嵌合痘苗病毒基因组。在一些实施方案中，从2个、3个、4个、5个、6个、 7个、8个、9个、10个、11个、12个、13个、14个或15个重叠DNA片段组装合成嵌合痘苗病毒基因组。在一个示例性实施方案中，从9个重叠DNA 片段组装合成嵌合痘苗病毒基因组。在一些实施方案中，从2-14个重叠DNA 片段组装合成嵌合马痘病毒基因组。在一些实施方案中，从4-12个重叠DNA 片段组装合成嵌合马痘病毒基因组。在一些实施方案中，从6-12个重叠DNA 片段组装合成嵌合马痘病毒基因组。在一些实施方案中，从8-11个重叠DNA片段组装合成嵌合马痘病毒基因组。在一些实施方案中，从8-10个、10-12 个或10-14个重叠DNA片段组装合成嵌合马痘病毒基因组。在一些实施方案中，从2个、3个、4个、5个、6个、7个、8个、9个、10个、11个、12个、 13个、14个或15个重叠DNA片段组装合成嵌合马痘病毒基因组。在本公开的一个示例性实施方案中，从9个化学合成的重叠双链DNA片段再激活合成痘苗病毒(scVACV)。在本公开的另一个示例性实施方案中，从10个化学合成的重叠双链DNA片段再激活合成嵌合马痘病毒(scHPXV)。在一些实施方案中，单独合成末端发夹环并将其连接至包含痘苗病毒基因组的左端和右端的片段上。在一些实施方案中，末端发夹环可以衍生自天然存在的模板。在一些实施方案中，本公开的scPV的末端发夹衍生自VACV。在一些实施方案中，末端发夹衍生自CMLV、CPXV、ECTV、HPXV、MPXV、RPXV、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦辛吉舒病病毒或VPV。在其他实施方案中，本发明的scVACV的末端发夹衍生自wtVACV。在一些实施方案中，末端发夹衍生自不同株的wtVACV末端发夹以代替VACV自身末端发夹环序列。在一些实施方案中，末端发夹基于其基因组已被完全测序的任何wtVACV或者可用于基因组测序的其天然分离株的末端发夹。在一个优选的实施方案中，末端发夹衍生自VACV。

用于本发明方法的各个实施方案的重叠片段的大小将取决于痘病毒基因组的大小。应当理解，片段大小可以有很大的变化，并且各种实际考虑因素，诸如化学合成非常大的DNA片段的能力，将为片段大小的选择提供信息。在一些实施方案中，片段的大小范围为约2,000bp至约50,000bp。在一些实施方案中，片段的大小范围为约3,000bp至约45,000bp。在一些实施方案中，片段的大小范围为约4,000bp至40,000bp。在一些实施方案中，片段的大小范围为约5,000bp至35,000bp。在一些实施方案中，最大片段为约18,000bp、20,000bp、21,000bp、22,000bp、23,000bp、24,000bp、25,000bp、 26,000bp、27,000bp、28,000bp、29,000bp、30,000bp、31,000bp、32,000bp、 33,000bp、34,000bp、35,000bp、36,000bp、37,000bp、38,000bp、39,000bp、 40,000bp、41,000bp、42,000bp、43,000bp、44,000bp、45,000bp、46,000bp、47,000bp、48,000bp、49,000bp或50,000bp。在本公开的一个示例性实施方案中，从大小范围为约10,000bp至约32,000bp的9个化学合成的重叠双链 DNA片段(表4)再激活scVACV。在本公开的一个示例性实施方案中，从大小范围为约10,000bp至约32,000bp的9个化学合成的重叠双链DNA片段(表 1)再激活scHPXV。

辅助病毒可以是能够提供从转染的DNA再激活痘病毒所需的反式作用酶促机制的任何痘病毒。辅助病毒可以具有与待产生的scPV不同或更窄的宿主细胞范围(例如，与正痘病毒诸如痘苗病毒(VACV)或HPXV相比，休普氏纤维瘤病毒(SFV)具有非常窄的宿主范围)。与待产生的scPV相比，辅助病毒可具有不同的噬斑表型。在一些实施方案中，辅助病毒是兔痘病毒。在一些实施方案中，兔痘病毒是SFV、野兔纤维瘤病毒、兔纤维瘤病毒、松鼠纤维瘤病毒或粘液瘤病毒。在优选的实施方案中，辅助病毒是SFV。在一些实施方案中，辅助病毒是正痘病毒。在一些实施方案中，正痘病毒是骆驼痘病毒 (CMLV)、牛痘病毒(CPXV)、鼠痘病毒(ECTV，“鼠痘剂”)、HPXV、猴痘病毒(MPXV)、兔痘病毒(RPXV)、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦辛吉舒病病毒、VACA和田鼠痘病毒(VPV)。在一些实施方案中，辅助病毒是禽痘病毒、羊痘病毒、鹿痘病毒、Crocodylipoxvirus、软疣痘病毒、副痘病毒、猪痘病毒或亚塔痘病毒。在一些实施方案中，辅助病毒是禽痘 (fowlpox)病毒。在一些实施方案中，辅助病毒是α昆虫痘病毒、β昆虫痘病毒或γ昆虫痘病毒。在一些实施方案中，辅助病毒是补骨脂素灭活的辅助病毒。在本公开的一个示例性实施方案中，从转染到经SFV感染的BGMK细胞中的重叠DNA片段再激活scPV。然后通过将混合的病毒后代铺在BSC-40细胞上来消除SFV。

技术人员将理解，用于scPV的再激活和scPV的选择和/或分离的合适宿主细胞将取决于辅助病毒与通过本发明的方法产生的嵌合痘病毒的特定组合。任何支持辅助病毒和scPV二者生长的宿主细胞都可用于再激活步骤，任何不支持辅助病毒生长的宿主细胞都可用于消除辅助病毒以及选择和/或分离scPV。在一些实施方案中，辅助病毒是兔痘病毒，并且用于再激活步骤的宿主细胞可选自兔肾细胞(例如，LLC-RK1、RK13等)、兔肺细胞(例如R9ab)、兔皮肤细胞(例如，SF1Ep、DRS、RAB-9)、兔角膜细胞(例如，SIRC)、兔癌细胞(例如，Oc4T/cc)、兔皮肤/癌细胞(例如，CTPS)、猴细胞(例如， Vero、BGMK等)或仓鼠细胞(例如，BHK-21等)。在一些实施方案中，辅助病毒是SFV。

在各个方面，可在允许病毒生长至允许使用本文所述scPV的滴度的任何基质中繁殖本发明的scPV。在一个实施方案中，基质允许scPV生长至与针对对应的野生型病毒所确定的滴度相当的滴度。在一些实施方案中，scPV 可以在易受痘病毒感染的细胞(例如鸟类细胞、蝙蝠细胞、牛细胞、骆驼细胞、金丝雀细胞、猫细胞、鹿细胞、马细胞、禽细胞、沙鼠细胞、山羊细胞、人细胞、猴细胞、猪细胞、兔细胞、浣熊细胞、海豹细胞、绵羊细胞、臭鼬细胞、田鼠细胞等)中生长。此类方法是本领域技术人员公知的。代表性哺乳动物细胞包括但不限于BHK、BGMK、BRL3A、BSC-40、CEF、CEK、CHO、COS、 CVI、HaCaT、HEL、HeLa细胞、HEK293、人骨骨肉瘤细胞系143B、MDCK、 NIH/3T3、Vero细胞等)。对于病毒分离，通常通过众所周知的澄清规程(例如，诸如梯度离心和柱色谱法)从细胞培养物中取出scPV并与细胞组分分离，并且可以使用本领域技术人员熟知的规程(例如，噬斑测定)根据需要进一步纯化。

一方面，本发明涉及药物组合物，包含本发明的分离的干细胞或其群体和药学上可接受的载体。

术语“药学上可接受的”是指由联邦或州政府的监管机构批准或在美国药典或其他普遍认可的药典中列出的用于动物，尤其是人类。术语“载体”是指药物组合物(例如，免疫原性或疫苗制剂)与之一起施用的稀释剂、佐剂、赋形剂或媒介物。盐水溶液以及葡萄糖水溶液和甘油溶液也可以用作液体载体，特别是用于注射溶液。合适的赋形剂包括淀粉、葡萄糖、乳糖、蔗糖、明胶、麦芽、大米、面粉、白垩、硅胶、硬脂酸钠、单硬脂酸甘油酯、滑石、氯化钠、脱脂乳粉、甘油、丙烯、乙二醇、水、乙醇等。合适的药物载体的例子在E.W.Martin的“Remington's Pharmaceutical Sciences”中有所描述。制剂应适合于施用方式。

在一些实施方案中，本发明的药物组合物可以通过标准施用途径来施用。可以使用许多方法将制剂引入受试者，这些方法包括但不限于鼻内、气管内、口服、真皮内、肌肉内、腹膜内、静脉内、经结膜和皮下途径。

在一方面，本发明涉及用于将合成嵌合痘病毒(scPV)递送至受试者中的方法，该方法包括用合成嵌合痘病毒感染本发明的干细胞并向受试者施用经scPV感染的干细胞。

用合成嵌合痘病毒感染本发明的干细胞的方法是本领域已知的。本领域技术人员可以确定合适的参数，例如干细胞的数量和感染复数。

在一个实施方案中，干细胞是自体的并且本发明涉及用于向受试者递送scPV的方法，该方法包括：(a)从所述受试者获得干细胞；(b)用溶瘤性scPV感染干细胞，和(c)将经scPV感染的干细胞施用回受试者中。在另一个实施方案中，干细胞是间充质干细胞(MSC)。在另一个实施方案中，MSC 衍生自受试者的脂肪组织。

在另一个实施方案中，干细胞是同种异体的并且本发明涉及用于向受试者中递送scPV的方法，该方法包括(a)从受试者获得干细胞；(b)用溶瘤性scPV感染干细胞，和(c)将经scPV感染的干细胞施用回受试者。

在一些实施方案中，本发明的干细胞以单次施用或多次施用来施用。

干细胞可以在细胞损伤或功能障碍的部位局部地或全身地植入。干细胞组合物的示例性施用途径包括但不限于静脉内、肌肉内、真皮内、腹膜内、冠状动脉内、心肌内、经心内膜、经心外膜、脊髓内、动脉内、纹状体内、肿瘤内、局部、经真皮、直肠或表皮下途径。最合适的施用途径将根据待治疗的病症或病况，例如细胞损伤或功能障碍的位置而变化。例如，干细胞可以在损伤部位动脉内或脊髓内施用以治疗脊髓损伤。在其他实例中，干细胞组合物可以通过冠状动脉内、心肌内、经心内膜或经心外膜途径施用以治疗心血管疾病。在一个优选的实施方案中，施用是静脉内的。

在一个实施方案中，用于干细胞感染的scPV的量是1×10

在一个实施方案中，用于干细胞感染的scPV的感染复数为约0.5 PFU/细胞，或约1PFU/细胞，或约2PFU/细胞，或约3PFU/细胞，或约4PFU /细胞，或约5PFU/细胞，或约6PFU/细胞，或约7PFU/细胞，或约8PFU/细胞，或约9PFU/细胞或约10PFU/细胞。

适用于干细胞疗法的病况包括其中一个或多个细胞群有缺陷或已被耗尽或破坏的任何病况。此类病况包括退行性病症或病况以及急性或慢性损伤。一旦将干细胞植入或嫁接入患者体内，例如在细胞或组织受损或功能障碍的位置，那么干细胞可以基于在局部细胞外微环境中的物理和化学信号而分化为所需的细胞或组织类型，从而用功能正常的细胞代替被破坏或有缺陷的细胞。示例性病况包括但不限于癌症、心血管疾病、糖尿病、脊髓损伤、神经退行性疾病、外伤性脑损伤、阿尔茨海默氏病、帕金森氏病、多发性硬化(MS)、肌萎缩性侧索硬化(ALS)、杜兴氏肌营养不良、肌肉损伤或营养不良、中风、烧伤、肺部疾病、视网膜疾病、肾脏疾病、骨关节炎和类风湿关节炎。

如本文所使用的，用于治疗或预防癌症的方法是指作为疾病特征的任何症状，例如肿瘤，其转移，肿瘤的血管形成或其他参数的减轻、缓解、预防，处于减轻的状态，或保持在减轻的状态。这也意味着可以通过治疗消除、减轻或预防癌症和转移的迹象。迹象的非限制性实例包括基底膜和近端细胞外基质的不受控制的降解，内皮细胞向新的功能性毛细管中的迁移、分裂和组织，以及此类功能性毛细管的持久性。

本发明的各个方面的合成嵌合痘病毒(scPV)可用作在癌细胞中选择性复制并杀死癌细胞的溶瘤剂。快速分裂的细胞，诸如癌细胞，通常比非分裂细胞更容许痘病毒感染。痘病毒的许多特征，诸如在人中的安全性、高滴度原液生产的容易性、病毒制备物的稳定性以及在肿瘤细胞中复制后诱导抗肿瘤免疫的能力使得痘病毒成为理想的溶瘤剂。根据本发明的方法产生的scPV可以包含一个或多个使其适合于治疗癌症的修饰。因此，在一个方面，本公开提供了诱导癌细胞的死亡的方法，该方法包括使癌细胞与分离的scPV或者包含本发明的scPV的药物组合物或本发明的干细胞接触。在一个方面，本公开提供了治疗癌症的方法，该方法包括向有此需要的患者施用治疗有效量的本发明的干细胞或本发明的药物组合物。另一方面包括使用本发明的干细胞或本文所述的药物组合物以诱导赘生性病症细胞(诸如癌细胞)的死亡或治疗赘生性病症(诸如癌症)。在一些实施方案中，将痘病毒溶瘤疗法与一种或多种常规癌症疗法(例如，手术、化学疗法、放射疗法、热疗法和生物学/免疫学疗法) 组合施用。在具体实施方案中，溶瘤病毒是本发明的合成嵌合VACV (scVACV)。在一些实施方案中，溶瘤病毒是本发明的合成嵌合粘液瘤病毒。在一些实施方案中，溶瘤病毒是本发明的合成嵌合HPXV(scHPXV)。在一些实施方案中，溶瘤病毒是本发明的合成嵌合浣熊痘病毒。在一些实施方案中，溶瘤病毒是本发明的合成嵌合亚巴样疾病(yaba-likedisease)病毒。

在各个方面，使用本发明的癌症治疗方法，可以容易地引入一个或多个所需基因，并且可以从合成嵌合痘病毒基因组中容易地删除一个或多个不需要的基因。在一些实施方案中，用作溶瘤剂的本发明的scPV被设计为表达转基因以增强其免疫反应性、抗肿瘤靶向性和/或效力、细胞到细胞扩散和/或癌特异性。在一些实施方案中，设计或工程化本发明的scPV以表达免疫调节基因(例如，GM-CSF，或阻断TNF功能的病毒基因)。在一些实施方案中，设计本公开的scPV以包括表达减弱毒力的因子的基因。在一些实施方案中，设计或工程化本发明的scPV以表达治疗剂(例如hEPO、BMP-4、针对特定肿瘤抗原或其部分的抗体等)。在一些实施方案中，已经修饰本发明的scPV 用于减毒。在一些实施方案中，设计或工程化本发明的scPV以缺乏病毒TK 基因。在一些实施方案中，设计或工程化本发明的scVACV以缺乏痘苗生长因子基因。在一些实施方案中，设计或工程化本发明的scVACV以缺乏血凝素基因。

本发明的各个实施方案的干细胞可以用于治疗多种赘生性病症和/ 或癌症。在一些实施方案中，癌症类型包括但不限于骨癌、乳腺癌、膀胱癌、宫颈癌、结直肠癌、食道癌、神经胶质瘤、胃癌、胃肠癌、头颈癌、肝癌诸如肝细胞癌、白血病、肺癌、淋巴瘤、卵巢癌、胰腺癌、前列腺癌、肾癌、皮肤癌诸如黑素瘤、睾丸癌等，或可以治疗的任何其他肿瘤或瘤前病变。

在另一个实施方案中，方法还包括检测施用的scPV在赘生性病症或癌细胞中和/或在来自施用了本文所述的分离的或重组的病毒或组合物的受试者的样品中的存在。例如，可在施用本文所述的scPV或组合物之前和/或之后测试受试者以评估例如感染的进展。在一些实施方案中，本公开的scPV包含检测盒并且检测施用的嵌合痘病毒的存在包括检测检测盒编码的蛋白质。例如，其中检测盒编码荧光蛋白，使用荧光可视化方法对受试者或样品成像。

在一些实施方案中，本发明的各种实施方案的干细胞以单次施用或多次施用来施用。

在其他实施方案中，本发明的干细胞可以局部地植入细胞损伤或功能障碍的部位，或全身地植入，以便用于治疗癌症的方法。干细胞组合物的示例性施用途径包括但不限于静脉内、肌肉内、真皮内、腹膜内、冠状动脉内、心肌内、经心内膜、经心外膜、脊髓内、动脉内、纹状体内、肿瘤内、局部、经真皮、直肠或表皮下途径。最合适的施用途径将根据待治疗的病症或病况，例如细胞损伤或功能障碍的位置而变化。例如，干细胞可以在损伤部位动脉内或脊髓内施用以治疗脊髓损伤。在其他实例中，干细胞组合物可以通过冠状动脉内、心肌内、经心内膜或经心外膜途径施用以治疗心血管疾病。在一个优选的实施方案中，施用是静脉内的。

用于癌症治疗方法的scPV可以编码治疗性基因产物。在一些实例中，治疗性基因产物是抗癌剂或抗血管生成剂。在一个实施方案中，治疗性基因产物可以选自细胞因子、趋化因子、免疫调节分子、抗原、抗体或其片段、反义RNA、前药转化酶、siRNA、血管生成抑制剂、毒素、抗肿瘤寡肽、有丝分裂抑制剂蛋白、抗有丝分裂寡肽、抗癌多肽抗生素、转运蛋白和组织因子。

包括本发明的干细胞的用于癌症治疗的方法还可以包括施用抗癌剂。示例性抗癌剂包括但不限于细胞因子、趋化因子、生长因子、光敏剂、毒素、抗癌抗生素、化疗化合物、放射性核素、血管生成抑制剂、信号传导调节剂、抗代谢物、抗癌疫苗、抗癌寡肽、有丝分裂抑制剂蛋白、抗有丝分裂寡肽、抗癌抗体、抗癌抗生素、免疫治疗剂、高温或高温疗法、细菌、放射疗法和这类试剂的组合。在一些实例中，该抗癌剂是顺铂、卡铂、吉西他滨、伊立替康、抗EGFR抗体或抗VEGF抗体。在一些实例中，抗癌剂与病毒同时、顺序或间歇地施用。

在本文提供的用于向受试者施用溶瘤病毒的方法中，该方法还可以包括在疗法期间或之后施用抗病毒剂以减弱受试者的病毒复制或从受试者消除病毒。示例性抗病毒剂包括但不限于西多福韦(cidofovir)、西多福韦的烷氧基烷基酯、格列卫、更昔洛韦、阿昔洛韦和ST-26。

在用于癌症治疗的方法的一方面，scPV包含基因缺失。基因缺失理解为基因的DNA序列的丢失或不存在，或者该基因中的缺陷或缺失突变，其中在DNA复制期间染色体或DNA序列的部分丢失。在一个实施方案中，缺失的基因选自编码蛋白质或其片段的基因，调节转录的基因区段，调节病毒复制的基因区段，影响细胞有丝分裂的基因区段，影响细胞代谢的基因区段，编码反义RNA的基因区段，编码siRNA的基因区段，调节血管生成的基因区段，调节一种或多种转运蛋白的基因区段，或调节一种或多种组织因子的基因区段。在另一个实施方案中，基因缺失增强了病毒的抗癌或抗血管生成作用。如本文所用，术语“增强作用”是指在基因缺失后，抗癌或抗血管生成化合物更有效或更有活性，这意味着在scPV上执行基因缺失后，化合物的活性增强。

本发明各个方面的干细胞可以用于治疗天花病毒感染。关于感染 (例如痘病毒感染或天花病毒感染)，治疗是指根除或控制传染因子(例如痘病毒或天花病毒)的复制，减少传染因子的数量(例如，病毒滴度的降低)，减少或缓解感染(例如，痘病毒/天花感染或与其相关的病症或症状)的进展、严重性和/或持续时间，或者缓解因施用一种或多种疗法(包括但不限于施用一种或多种预防剂或治疗剂)而引起的一种或多种症状。

在一些实施方案中，本发明的干细胞以单次施用或多次施用的形式施用以治疗天花感染。

干细胞组合物的示例性施用途径包括但不限于静脉内、肌肉内、真皮内、腹膜内、冠状动脉内、心肌内、经心内膜、经心外膜、脊髓内、动脉内、纹状体内、肿瘤内、局部、经真皮、直肠或表皮下途径。

实施例

实施例1.合成的嵌合HPXV(scHPXV)

scHPXV基因组的设计基于先前描述的HPXV(株MNR-76；图1A) 的基因组序列[GenBank登录号DQ792504](Tulman ER,Delhon G,Afonso CL, Lu Z,Zsak L,SandybaevNT等，Genome of horsepox virus.Journal of virology. 2006；80(18):9244-58)。将212,633bp基因组分成10个重叠片段(图1B)。这些片段被设计为使得它们与每个相邻片段共享至少1.0kbp的重叠序列(即同源性)，以提供同源重组将驱动全长基因组装配的位点(表1)。这些重叠序列将提供足够的同源性以准确地进行共转染片段之间的重组(Yao XD,Evans DH.High-frequency genetic recombination and reactivation oforthopoxviruses from DNA fragments transfected into leporipoxvirus-infectedcells.Journal of virology.2003；77(13):7281-90)。来自HPXV基因组序列的末端40bp(5’- TTTATTAAATTTTACTATTTATTTAGTGTCTAGAAAAAAA-3’)(SEQ ID NO: 50)不包括在合成的反向末端重复序列(ITR)片段中。相反，SapI限制性位点被添加在ITR片段的5'-末端(GA_LITR)和3'-末端(GA_RITR)，接着是 TGT序列。这些SapI限制性位点用于将VACV末端发夹连接到ITR片段上(如下所述)。

化学合成每个片段并使用每个片段上的末端SfiI限制性位点将其亚克隆到质粒中。为了帮助亚克隆这些片段，除两个ITR编码片段外，AarI和 BsaI限制性位点在所有片段中被沉默突变(表2)。两个ITR编码片段中的BsaI 限制性位点未被突变，以防这些区域含有对高效DNA复制和串联体解离重要的核苷酸序列特异性识别位点。

将在痘病毒早晚期启动子控制下的yfp/gpt盒引入GA_Fragment_3) 内的HPXV095/J2R基因座中，使得HPXV(scHPXV YFP-gpt::095)的再激活在荧光显微镜下易于可视化。gpt基因座还提供了使用药物选择来选择再激活的病毒的潜在工具。HPXV095编码非必需VACV J2R基因的HPXV同源物，并通过将Fragment_3和其他HPXV克隆与VACV DNA一起共转染到SFV感染的BGMK细胞中，恢复了多种杂合病毒，验证选择策略(图10A和10B)。还将沉默突变引入HPXV044(VACV

表1：本研究中使用的HPXV基因组片段。指示了HPXV基因组内每个片段的大小和位置

表2：在scHPXV YFP-gpt::095片段中创建的沉默突变，以从HPXV基因组中去除AarI和BsaI限制性位点。

表3：将沉默核苷酸突变引入HPXV044(VACV F4L)基因中以在 GA_Fragment_2中创建独特的限制性内切核酸酶位点。

来自VACV(株WR)的末端发夹环的慢速(S)和快速(F)形式的合成

将来自VACV(株WR)的末端发夹环的慢速(S)和快速(F)形式合成为157nt的ssDNA片段(Integrated DNA Technologies；图2B)。通过DNA合成，在每个发夹的末端留下由三个核苷酸组成的5'悬突(5'-ACA；图 2C)。也在末端发夹环中合成来自HPXV序列[DQ792504]的串联体解离位点(resolution site)(图2B)。

将合成的HPXV片段在50℃用SfiI消化过夜。将scHPXV ITR片段分别用SapI(ThermoFisher Scientific)消化1小时，在65℃灭活10分钟，然后在50℃用SfiI消化过夜。将约1U的FastAP碱性磷酸酶添加到scHPXV YFP-gpt::095ITR消化物中，并在37℃再孵育1小时。随后使用QiaexII DNA cleanup试剂盒(Qiagen)纯化所有scHPXV YFP-gpt::095片段。将所有scHPXV YFP-gpt::095片段从QiaexII悬浮液中洗脱到10mM Tris-HCl中。使用NanoDrop (ThermoFisher Scientific)估计DNA浓度。

痘病毒催化非常高频的同源重组反应，所述同源重组反应与病毒复制过程密不可分。在本文中，证明了可以使用病毒催化的重组和复制反应连接化学合成的HPXV双链体DNA的大片段以形成功能性scHPXV基因组。

使用HPXV基因组(株WNR-76)的公开序列，将212,633bp基因组分成10个重叠片段(图2)。每个片段中的所有BsaI和AarI位点都被突变，但ITR除外以防该区域内的序列特异性位点在未知情况下被需要来进行高效基因组复制和串联体解离。如上所述，为了便于将来自VACA的末端发夹环结构添加到ITR的末端，分别在LITR和RITR片段两者的左侧末端和右侧末端旁边包含SapI识别位点(图2A)。将这些SapI位点嵌入侧翼载体序列中，并且SapI酶在位点下游、识别序列的外部和HPXV DNA中切割。因此，当用SapI切割DNA时，其在从HPXV序列复制的DNA中留下粘性末端，从而允许组装精确的序列拷贝(通过随后的连接)，不含有外来限制性位点。LITR 和RITR片段的另一端(相对于基因组图谱的内部末端)各自由SfiI识别位点限定，其余HPXV片段的两端也是如此。所有这些DNA都以质粒形式提供，以便于扩增。为了制备用于转染到SFV感染的细胞中的内部片段，用SfiI消化这些质粒以从每个scHPXV YFP-gpt::095片段释放质粒(关于如何处理LITR 和RITR片段，参见下文)。消化后，纯化每个反应物以除去任何污染酶，但不从消化物中除去质粒，并将质粒与每种scHPXVYFP-gpt::095片段一起共转染。这不会干扰反应，并且进行以最大限度地减少DNA操作的量和这些大 DNA片段的可能的片段化。

虽然反应效率可能受转染片段数量影响，但在本公开的方法中可使用多于或少于10个重叠片段。不受理论束缚，～15个片段可能代表实际上限而无需进一步优化再激活反应。理想的下限将是单个基因组片段，但实际上端粒最容易以更适度大小的片段(例如～10kb)操作。

将约1微克的每种末端VACV发夹环在95℃孵育5分钟，然后在冰上“快速”冷却以形成发夹结构。随后在连接之前将发夹环在其5'末端磷酸化。简言之，将分开的含有1μg的VACVF-发夹或VACV S-发夹、2μl的10xT4 多核苷酸激酶缓冲液(ThermoFisherScientific)、1mM ATP和10个单位的T4 多核苷酸激酶的20μl反应物(ThermoFisherScientific)在37℃孵育1小时。通过在75℃加热灭活终止反应。

在5％PEG-4000和5个单位的T4DNA连接酶存在的情况下，在 16℃将约1微克的左侧ITR或右侧ITR分别与20倍摩尔浓度过量的每种末端发夹一起孵育。将每个连接反应在65℃热灭活10分钟，然后在冰上孵育直至准备转染到细胞中。

正痘病毒编码在基因组的每个末端携带可变长度的反向末端重复序列(ITR)的线性dsDNA基因组。双链体基因组的两条链通过发夹环连接以形成共价连续的多核苷酸链。环富含A+T，不能形成完全碱基配对的结构，并且以两种形式存在，所述两种形式在序列上是反向和互补的(Baroudy BM, Venkatesan S,Moss B.Incompletely base-paired flip-flop terminal loops link the two DNA strands of the vaccinia virus genomeinto one uninterrupted polynucleotide chain.Cell.1982；28(2):315-24)(图2B)。它们基于它们的电泳特性被称为慢速[S]和快速[F]形式，并且可能折叠成部分双链发夹结构，所述结构给线性dsDNA基因组的末端加帽(图2C)。HPXV基因组的已公开序列不完整，可能从末端缺失～60bp，因此使得不可能精确复制HPXV发夹。取而代之的是，使用VACV端粒的公开序列作为指导并在每个发夹末端留下由3 个核苷酸组成的5'悬突(5'-ACA；图2C)来化学合成157nt ssDNA片段(Baroudy BM,Venkatesan S,Moss B.Incompletely base-pairedflip-flop terminal loops link the two DNA strands of the vaccinia virusgenomeinto one uninterrupted polynucleotide chain.Cell.1982；28(2):315-24)。该悬突与通过用SapI切割克隆的LITR和RITR片段产生的末端互补。

基于表明HPXV与VACV之间的紧密共同祖先的数据，使用衍生自VACV的序列。使用来自其他痘病毒的其他末端发夹可能是可以的，因为在不同的脊椎动物痘病毒的发夹末端之间存在通常保守的序列特征。例如，发夹末端中的解离位点在序列和功能性上都是高度保守的(它们类似于晚期启动子)。

将这些单链寡核苷酸加热至95℃，然后在冰上快速冷却，以形成不完全碱基配对的末端发夹(图2C)。然后，将每种寡核苷酸磷酸化并分别以 20倍摩尔过量与预先用SapI和SfiI消化的左侧或右侧ITR片段连接。用这些酶消化ITR在每个ITR的5'末端产生5'-TGT悬突，其与末端发夹环结构中的 5'-ACA悬突互补。这产生了每个ITR的以发夹终止的拷贝。

为了证实以发夹终止的结构被添加到两种ITR片段上，用PvuII执行ITR片段的限制性消化。由于不可能通过凝胶电泳显现～70bp末端发夹在～ 10kb ITR末端的添加，因此用PvuII消化少量的每种连接。如果末端发夹未与 ITR连接，则用PvuII消化产生1472bp的产物(图3，泳道2和5)。然而，如果末端发夹环被成功地添加到HPXV ITR中，则在琼脂糖凝胶上观察到ITR 片段大小的增加(图3，比较泳道2与3和4；比较泳道5与6和7)。这些数据表明，在这些条件下，几乎所有HPXV ITR都在片段的一个末端含有末端发夹环。

SFV株Kasza和BSC-40最初获自美国典型培养物保藏中心。Buffalo 绿猴肾(BGMK)细胞获自G.McFadden(University of Florida)。将BSC-40 和BGMK细胞在37℃，5％CO

将Buffalo绿猴肾(BGMK)细胞在含有MEM的60mm组织培养皿中培养，直至它们达到约80％的汇合。在无血清MEM中以0.5的MOI用休普氏纤维瘤病毒(SFV)在37℃感染细胞1小时。用3ml含有5％FCS的温热MEM替换接种物，并将其返回培养箱中再进行1小时。同时，如下设置转染反应。通过将1ml Opti-MEM中的约5μg总合成HPXV DNA片段与在1ml Opti-MEM中稀释的Lipofectamine2000以3:1(Lipofectamine2000对总DNA) 的比率混合来制备Lipofectamine复合物。将复合物在室温孵育10分钟，然后逐滴加到先前用SFV感染的BGMK细胞中。感染后约16小时，用含有5％FCS 的新鲜MEM替换培养基。将细胞在37℃再培养4天(总共5天)。通过将感染的细胞刮到细胞培养基中并进行三个冷冻和解冻循环来回收病毒颗粒。将粗提取物在无血清MEM中稀释10

先前已描述了正痘病毒DNA的SFV催化的重组和再激活以组装重组痘苗病毒(YaoXD,Evans DH.High-frequency genetic recombination and reactivation oforthopoxviruses from DNA fragments transfected into leporipoxvirus-infectedcells.Journal of Virology.2003； 77(13):7281-90).Construction ofrecombinant vaccinia viruses using leporipoxvirus-catalyzed recombination andreactivation of orthopoxvirus DNA. Methods Mol Biol.2004；269:51-64)。几个生物特征使其成为有吸引力的模型系统。首先，SFV具有狭窄的宿主范围，有效地感染兔细胞和某些猴细胞系，如BGMK。它可以感染像BSC-40的细胞，但在其上生长非常差。其次，与正痘病毒相比，它生长得更慢，花费约4-5天在单层细胞中形成转化的“病灶”，这一特征与正痘病毒非常不同，后者在培养的1-2天内产生噬斑。兔痘病毒与正痘病毒之间的这种生长差异允许通过在BGMK细胞中执行再激活测定法并将后代涂布在BSC-40细胞上来区分这些病毒。在一些实施方案中，可以使用其他辅助病毒(例如但不限于禽痘病毒)。在一些实施方案中，可使用不同的细胞组合。

用SFV以0.5的MOI感染BGMK细胞，然后在2小时后用5μg消化的GA_HPXV片段转染。转染后5天，通过细胞裂解回收所有感染性颗粒并将其重新涂布在BSC-40细胞上，所述BSC-40细胞仅高效地支持HPXV(或其他正痘病毒)的生长。在荧光显微镜下使所得的再激活的scHPXV YFP-gpt::095噬斑可视化。Frag_3内的HPXV095/J2R基因座中的yfp/gpt可选择标志物使得能够进行可视化(图2A)。在转染48小时内在BSC-40单层中检测到病毒噬斑。回收scHPXV YFP-gpt::095的效率取决于许多因素，包括 DNA转染效率，但范围达到数个PFU/μg转染的DNA)。

为了快速确认在再激活的噬斑挑选中存在scHPXV YFP-gpt::095， PCR引物被设计为侧接在scHPXV中被突变的各个BsaI位点(表5)。从用 scHPXV YFP-gpt::095感染的BSC-40细胞中分离基因组scHPXV YFP-gpt::095 DNA并用作模板。将来自VACV感染的BSC-40细胞的基因组DNA用作对照以确认BsaI位点存在于每种PCR产物中。PCR扩增后，随后用BsaI在37℃消化反应物1小时。在含有

通过限制性消化，然后通过脉冲场凝胶电泳(PFGE)对使用蔗糖梯度纯化分离的基因组DNA进行scHPXV YFP-gpt::095基因组的进一步分析 (Yao XD,EvansDH.Construction of recombinant vaccinia viruses using leporipoxvirus-catalyzed recombination and reactivation of orthopoxvirus DNA. Methods MolBiol.2004；269:51-64)。简言之，将100ng纯化的病毒基因组 DNA用5U BsaI或HindIII在37℃消化2小时。将消化的DNA在1％Seakem Gold琼脂糖凝胶铸件上运行，并在0.5X tris-硼酸盐-EDTA电泳(TBE)缓冲液[110mM tris；90mM硼酸盐；2.5mM EDTA]中运行。使用1至10秒的切换时间梯度、线性斜坡因子和120°的角，在14℃以5.7V/cm在CHEF DR-III设备(BioRad)上解析DNA，持续9.5小时。该程序允许解析1kbp至>200kbp 的DNA种类。为了解析75bp至5kbp的片段，在1.5％琼脂糖凝胶铸件上进行电泳，并在室温在115V于1.0XTBE中运行2小时。用

表5：在该研究中用于扩增VACV和HPXV内在GA_Fragment_1A、 GA_Fragment_1B、GA_Fragment_2、GA_Fragment_3、GA_Fragment_4、 GA_Fragment_5、GA_Fragment_6和GA_Fragment_7内发现的BsaI限制位点周围的区域的引物。

通过PCR、限制性消化和全基因组测序确认来自再激活测定法中生长的噬斑中分离的病毒的基因组序列。PCR分析基于除ITR HPXV片段外的所有片段内的突变的BsaI位点。引物组被设计为侧接scHPXV YFP-gpt::095中的每个BsaI位点(表5)。确认了这些引物组也将扩增VACV WR内的类似区域。在PCR扩增围绕scHPXV YFP-gpt::095内的这些突变的BsaI位点的约1kb 区域后，用BsaI消化每个反应，并通过凝胶电泳分析所得的DNA片段。由于在VACV(wt)中没有BsaI位点突变，因此酶促消化成功地消化了每种PCR 产物，产生更小的DNA片段。从scHPXV YFP-gpt::095基因组DNA生成的 PCR产物对BsaI消化具有抗性，表明BsaI识别位点在这些基因组中被成功突变。引物组7C的引物产物不导致scHPXV YFP-gpt::095PP1和PP3样品中的 DNA的任何扩增。为了确认该引物组是否是无功能的或者片段7的该区域是否没有组装到所得的scHPXV YFP-gpt::095基因组中，对原始GA_Frag_7质粒 DNA执行PCR，并且该反应在扩增产物时也是不成功的。

接着从蔗糖梯度纯化的scHPXV YFP-gpt::095基因组中分离基因组 DNA，用BsaI或HindIII消化，并通过琼脂糖凝胶电泳分离以证实scHPXV YFP-gpt::095中的大多数BsaI位点被成功突变。有趣的是，与VACV相比，来自3种不同scHPXV YFP-gpt::095克隆的未消化的基因组DNA在凝胶上运行明显更慢，证实scHPXV YFP-gpt::095的基因组(213,305bp)大于VACV-WR (194,711bp)(图4A，将泳道2-4与泳道5进行比较)。scHPXV YFP-gpt::095 克隆对BsaI消化具有抗性，在通过PFGE分离后产生一个大的DNA片段(～ 198000bp)和约4000bp的更小DNA片段。这与VACV-WR基因组形成对比，所述VACV-WR基因组在用BsaI消化时导致在凝胶上分离出许多DNA片段。由于用BsaI消化scHPXV YFP-gpt::095基因组后预期的DNA大小相对小，因此通过常规琼脂糖凝胶电泳分离这些消化产物，并证实了scHPXV YFP-gpt::095生成适当大小的片段(图4B，泳道2-4)。还证实了scHPXV YFP-gpt::095在HindIII消化后产生正确大小的DNA片段，表明这些识别在合成大的DNA片段期间得以保持(图4A，泳道12-14；图4B，泳道6-8)。总体而言，scHPXV YFP-gpt::095基因组的体外分析表明从化学合成的DNA片段的HPXV再激活是成功的。

由于HPXV095编码非必需VACV J2R基因的HPXV同源物，通过将Fragment_3和其他HPXV克隆与VACV DNA一起共转染到SFV感染的 BGMK细胞中，可以回收多种杂合病毒，验证了选择策略(图10A和10B)。通过将VACV DNA与HPXV Frag_3共转染到SFV感染的细胞中获得第一杂合病毒(“VACV/HPXV+片段3”)。绿色标记的插入物编码YPF-gpt选择标志物。通过从该第一杂合基因组中纯化DNA并将其与HPXV片段2、4、5和7 一起再次转染到SFV感染的细胞中，获得克隆1-3。PCR引物被设计为靶向 HPXV和VACV(表5)，用于扩增跨越scHPXV克隆中突变的BsaI位点的 DNA区段。PCR扩增后，用BsaI消化产物以区分VACV序列(其切割)与 HPXV(其不切割)。VACV/HPXV杂合体表现出BsaI敏感性和抗性位点的混合，而再激活的scHPXVYFP-gpt::095克隆是完全BsaI抗性的。

制备HPXV YFP-gpt::095克隆(噬斑挑选[PP]1.1、PP 2.1和PP 3.1]) 的原液，并将其在蔗糖梯度上纯化。使用蛋白酶K消化，然后通过酚-氯仿提取，从每种纯化的病毒制备物中提取病毒DNA。使用Qubit dsDNAHS测定试剂盒(ThermoFisher Scientific)确定dsDNA的量。在University of Alberta的分子生物学设施(MBSU)对每种病毒基因组进行测序。使用Nextera Tagmentation系统(Epicenter Biotechnologies)生成测序文库。对约50ng的每份样品进行剪切并制备文库以进行配对末端测序(2x300bp)，其使用Illumina MiSeq平台，其中基因组中的平均读段深度为3,100个读段·nt

使用CLC Genomics Workbench 8.5软件修剪具有低质量序列得分的原始测序读段并将其初步映射至HPXV参照序列[GenBank登录号 DQ792504]。针对HPXV参照序列验证scHPXV YFP-gpt::095序列内的所有核苷酸插入、缺失和取代。将基因组注释转移实用程序(Genome Annotation Transfer Utility)(Tcherepanov V,Ehlers A,Upton C.GenomeAnnotation Transfer Utility(GATU):rapid annotation of viral genomes usingaclosely related reference genome.BMC Genomics.2006；7:150.Epub 2006/06/15)用于将参考注释转移到scHPXV基因组序列。

使用多重方法和Illumina MiSeq测序仪对纯化的scHPXV YFP-gpt::095基因组进行测序。将序列读段映射至野生型HPXV(DQ792504) 和scHPXV YFP-gpt::095参照序列上，以证实scHPXV YFP-gpt::095基因组中存在特定修饰。为了确认VACV末端重复序列被正确连接到左侧ITR的末端，分析了基因组该区域中的测序读段。将一串C添加到scHPXV YFP-gpt::095基因组参照序列的起始处，以捕获映射在该区域中的所有序列读段。这样做是因为用于组装序列读段的程序否则将在scHPXV YFP-gpt::095基因组参照序列结束的位点处截断序列的展示。

从映射的读段清楚地看出，尽管SapI识别位点存在于scHPXV YFP-gpt::095参考基因组中，但所有测序读段都缺少该序列。这证实了本文所述的方法在将合成发夹连接到ITR末端的位点处产生真正的HPXV序列。还成功地获得了VACV WR末端发夹环的完整序列，证明了所述序列与连接到 TIR末端上的合成ssDNA的序列相同。总体而言，这些数据表明VACV-WR 末端发夹环被成功地连接到HPXV ITR序列上并在传染性病毒中得以回收。此外，五种病毒中的每种病毒的F-读段和S-读段的1:1分布表明两个末端都需要用来产生病毒。

接下来，证实沉默突变BsaI位点的每个核苷酸取代已被正确地掺入 scHPXV YFP-gpt::095基因组中。将测序读段映射到HPXV(DQ792504)参照序列。scHPXV YFP-gpt::095中来自区域96,050至96,500的整体Illumina测序读段覆盖示于图5A中。从此处可以清楚地看出，该区域存在两个与参照 HPXV无法正确对齐的冲突之处(图5A，蓝色和黄色垂直线)。放大这些区域后，很明显的是在scHPXV YFP-gpt::095基因组中，在位置96,239处存在T 至C的取代(图5B)，和在位置96,437处存在A至G的取代(图5C)。证实了在scHPXVYFP-gpt::095基因组中产生了为了突变选择的BsaI和AarI识别位点而引入的所有核苷酸取代(表2)。

最后，确定HPXV044中被设计为在GA_Frag_2中产生独特限制性位点的核苷酸取代也掺入到scHPXV YFP-gpt::095基因组中。映射到HPXV044 (区域44,400至45,100)的测序读段显示在该区域内，存在两个区域，其中测序读段与HPXV YFP-gpt::095参照序列中的序列的读段矛盾。放大这些区域后，很明显的是两个T至G的取代在位置44,512和45,061处被引入HPXV044 的非编码链，从而在Frag_2中产生AvaI和StuI限制性位点。总体而言，测序数据证实了体外基因组分析数据并证实scHPXVYFP-gpt::095在经SFV感染的细胞中被成功地再激活。

BSC-40、HeLa和HEL成纤维细胞最初获自美国典型培养物保藏中心。将BSC-40细胞在37℃，5％CO

使用多步生长曲线和噬斑大小测量来评估scHPXV YFP-gpt::095是否类似于其他正痘病毒在体外复制和传播。由于无法获得天然HPXV分离株，因此将scHPXV YFP-gpt::095的生长与原型痘病毒VACV(株WR)、牛痘病毒 (CPX)(与HPXV密切相关的痘病毒)和Dryvax病毒的克隆DPP15进行比较。以低MOI用VACV WR、CPX、DPP15或scHPXV YFP-gpt::095感染猴肾上皮细胞(BSC-40)、Vero细胞、人癌细胞系(HeLa)和原代人成纤维细胞 (HEL)，并在72小时的时间过程中收获感染的细胞。在BSC-40细胞中，病毒复制和传播的速率在所有测试的病毒中是相当的(图8A)。重要的是， scHPXV YFP-gpt::095与任何另外的测试的痘病毒复制得一样好。病毒在HEL 细胞和Vero细胞上生长至略低的滴度，在HeLa细胞上生长最不好。在HeLa 细胞中，与其他正痘病毒相比，该病毒产量降低高达1.5-log。

接下来，测量在BSC-40细胞中生长的scHPXV YFP-gpt::095的噬斑大小。与VACVWR和甚至牛痘病毒(图6B)相比，观察到scHPXV YFP-gpt::095的噬斑大小的统计学显著降低。有趣的是，在BSC-40细胞中，当与所有其他测试的正痘病毒相比时，scHPXV YFP-gpt::095产生最小的噬斑 (图6C)。而且，虽然不同的VACV株产生形成较小的二级噬斑的细胞外病毒，但scHPXV YFP-gpt::095没有产生这些(图6C)。总体而言，这些数据表明，当与其他正痘病毒相比时，使用本文所述系统再激活scHPXV YFP-gpt::095 没有在病毒体外复制和传播中引入任何明显缺陷。此外，scHPXV YFP-gpt::095 的噬斑大小与牛痘病毒(CPXV)的噬斑大小相似，表明合成病毒再激活对先前对于其他HPXV样克隆观察到的小噬斑表型没有任何有害影响(Medaglia ML,Moussatche N,Nitsche A,Dabrowski PW,Li Y,Damon IK等，Genomic Analysis,Phenotype,and Virulence of the Historical BrazilianSmallpoxVaccine Strain IOC:Implications for the Origins and EvolutionaryRelationships of Vaccinia Virus.Journal of virology.2015；89(23):11909-25)。

在再激活scHPXV YFP-gpt::095后，除去HPXV095基因座中的 yfp/gpt选择标志物。为此，合成对应于HPXV(DQ792504)中的核苷酸位置 91573至92921的1349bp区域的序列(ThermoFisher Scientific)(SEQ ID NO:51)。该片段包含侧接wt HPXV095/J2R基因两侧之一的约400bp的同源性。将该DNA序列克隆到GeneArt提供的商业载体中。为了用HPXV095基因序列替换yfp/gpt盒，以0.5的MOI用scHPXV YFP-gpt::095感染BSC-40细胞，并在2小时后使用Lipofectamine 2000(ThermoFisher Scientific)，用2μg含有 wtHPXV095序列的线性化质粒进行转染。感染后48小时收获病毒重组体，并在琼脂下使用三轮非荧光噬斑纯化分离重组病毒(scHPXV(wt))。使用侧接 HPXV095基因座的引物用PCR来确认scHPXV(wt)的身份。用于确认 HPXV095基因的正确替换的引物是HPXV095_check-FWD 5’-CCTATTAGATACATAGATCCTCGTCG-3’(SEQ ID NO:52)和 HPXV095_check-REV 5’-CGGTTTATCTAACGACACAACATC-3’(SEQ ID NO:53)。

在如上文所述执行的实验中，scHPXV(wt)在体外显示出与scHPXV YFP-gpt::095无显著差异的生长特性(图11A-C)。与VACV WR相比，观察到scHPXV(wt)的噬斑大小的统计学显著减小(图11A)。与scHPXV YFP-gpt::095一样，scHPXV(wt)不产生细胞外病毒(图11B)，并且scHPXV (wt)和scHPXV YFP-gpt::095在BSC-40细胞、HEL细胞、HeLA细胞和Vero细胞上的生长没有显著差异(图11C)。鉴于该性质影响毒力，scHPXV(wt) 不产生细胞外病毒的发现具有相关性。

在该研究中测定scHPXV(wt)的毒性作用。对于该实验，向6组Balb/c小鼠施用3个不同剂量的实施例中描述的scHPXV(ΔHPXV_095/J2R) 或scHPXV(wt)，并与PBS对照组以及VACV(WR)对照组和VACV(Dryvax 株DPP15)对照组(总共9个处理组)进行比较。在该实验中包括另外3只小鼠，其在研究期间未接受任何治疗。在整个实验中，在预定点对所有小鼠进行血液取样，并将另外的小鼠作为血清分析的基线。

在接种Balb/c小鼠之前，将所有病毒株在BSC-40细胞(非洲绿猴肾)中生长，将其通过胰蛋白酶消化收获，在PBS中洗涤，通过杜恩斯匀浆从细胞中提取，通过超速离心经过36％蔗糖垫纯化，重悬于PBS中，并进行滴定，使得最终浓度为：1)VACV(WR)–5x10

选定用于该研究的scHPXV剂量(10

由于将体重减轻用作小鼠中的毒力量度，因此以5x10

每只小鼠在麻醉下接受通过鼻内注射施用的单剂量的病毒(～ 10ul)。每天监测小鼠的感染迹象，诸如肿胀、排出(discharge)或其他异常，持续30天的时期。在病毒施用后每天特别监测每只小鼠的体重损失。根据我们在University of Alberta的动物卫生保健机构协议，将除了其他发病因素以外还体重损失超过25％的小鼠经历安乐死。

即使在测试的最高剂量的scHPXV下，在Balb/c小鼠中也可能没有明显的疾病迹象。与scHPXV最密切相关的VACV株，旧南美病毒在一些情况下在10

在整个实验过程中，看起来不受实施例中所述的初始病毒施用影响的小鼠正常地继续增重。病毒接种后30天，随后通过鼻内接种用致死剂量的VACV-WR(10

实施例2.合成的嵌合VACV(scVACV)

包含VACV WR株发夹和双链体序列的合成嵌合VACV ACAM2000(scVACV ACAM2000-WRDUP/HP)

scVACV基因组的设计基于先前描述的VACV ACAM2000的基因组序列[GenBank登录号AY313847](Osborne JD等，Vaccine.2007；25(52)： 8807-32)。基因组被分成9个重叠的片段(图12)。这些片段被设计为使得它们与每个相邻片段共享至少1.0kbp的重叠序列(即同源性)，以提供同源重组将驱动全长基因组组装的位点(表4)。这些重叠的序列提供了足够的同源性，以准确地在共转染的片段之间进行重组(Yao XD,Evans DH.Virology.2003；77(13)：7281-90)。

表4：本研究中使用的VACV ACAM2000基因组片段。描述了VACV ACAM2000基因组[GenBank登录号AY313847]内的大小和序列。

为了辅助这些片段的亚克隆，在除了两个ITR编码片段之外的所有片段中，AarI和BsaI限制性位点被沉默突变。两个ITR编码片段中的BsaI限制性位点没有突变，以防这些区域包含对于有效的DNA复制和串联体解离来说重要的核苷酸序列特异性识别位点。

将在痘病毒早晚期启动子控制下的YFP/gpt盒引入胸苷激酶基因座中，使得易于在荧光显微镜下观察到VACV ACAM2000(VACV ACAM2000 YFP-gpt::105)的再激活。gpt基因座还提供了使用药物选择来选择再激活的病毒的潜在工具。

传统上，末端发夹难以克隆和测序，因此VACV ACAM2000基因组的公开序列不完整也就不足为奇了。在检查公开的VACV ACAM2000株的末端区域后，ACAM2000与特征明确的VACV WR株(Genbank登录号 AY243312)之间似乎存在一些差异(图12)。在WR株中，位于VACV基因组的末端5'和3'末端的共价闭合发夹环的紧邻下游有70bp的串联重复序列。这些之后是两个125bp重复序列和八个54bp重复序列(图13A)。但是，在公开的VACV ACAM2000序列中，仅鉴定到四个54bp重复序列。测序后(使用 Illumina)在VACV ACAM2000的野生型分离株中确认了70bp、125bp和54bp 重复序列的存在，表明当前公开的ACAM2000序列不完整。由于Illumina读段的短读段长度(＜300个核苷酸)，发明人无法准确确定在该～3kbp中实际的ACAM2000基因组序列是什么。相反，发明人决定重新创建VACV ACAM2000病毒，其与VACVWR从末端发夹到刚好在C23L基因终止密码子之前有相似的序列(图12)。这包括125bp和54bp串联重复序列，尽管未包括在公开的ACAM2000序列中，但在执行的wtVACV ACAM2000的下一代 Illumina测序时被检测到。在修饰的VACV ACAM2000的左侧和右侧ITR片段的5'末端，还包含NheI限制性位点，该位点将允许70bp串联重复序列直接附着到ITR末端(如上所述)。wtVACV WR株的F和S末端发夹环序列分别显示在SEQ ID NO：11和12中。

包含VACV ACAM2000株发夹和双链体序列的合成嵌合VACV ACAM2000 (scVACVACAM2000-ACAM2000 DUP/HP)

scVACV基因组的设计基于先前描述的VACV ACAM2000的基因组序列[GenBank登录号AY313847](Osborne JD等，Vaccine.2007；25(52)： 8807-32)。基因组被分成9个重叠的片段(图12)。这些片段被设计为使得它们与每个相邻片段共享至少1.0kbp的重叠序列(即同源性)，以提供同源重组将驱动全长基因组组装的位点(表4)。这些重叠的序列提供了足够的同源性，以准确地在共转染的片段之间进行重组(Yao XD,Evans DH.Virology.2003；77(13)：7281-90)。

为了辅助这些片段的亚克隆，在除了两个ITR编码片段之外的所有片段中，AarI和BsaI限制性位点被沉默突变。两个ITR编码片段中的BsaI限制性位点没有突变，以防这些区域包含对于有效的DNA复制和串联体解离来说重要的核苷酸序列特异性识别位点。

将在痘病毒早晚期启动子控制下的YFP/gpt盒引入胸苷激酶基因座中，使得易于在荧光显微镜下观察到VACV ACAM2000(VACV ACAM2000 YFP-gpt::105)的再激活。gpt基因座还提供了使用药物选择来选择再激活的病毒的潜在工具。

wtVACV ACAM2000的F和S末端发夹环序列分别显示在SEQ ID NO：118和117中。

合成了与VACV WR株相同的70bp重复片段(图13A；SEQ ID NO： 63)。SapI和NheI限制性位点包含在70bp串联重复片段的5'和3'末端，以方便分别连接到VACV WR发夹序列和VACV ACAM2000右侧和左侧ITR片段。在可以将VACV WR末端发夹环连接到70bp串联重复片段之前，必须使用IDT 合成的双链体序列将环再延伸另外的58bp。这是由于在VACV株WR中发现第一个70bp重复序列之前，紧接在串联体解离位点下游的额外序列。双链体序列是通过合成两个单链DNA分子产生的，当退火在一起时，它们将产生双链体DNA分子，其在5'末端具有5'-TGT悬突和在3'端具有5'-GGT悬突(SEQ ID NO：64和SEQ ID NO：65)。由于VACV WRF和S末端发夹环在它们的末端环上生成3'-ACA悬突，因此将58bp双链体连接到发夹以生成～130bp末端发夹环，看起来与VACV WR菌株中发现的序列相同直到70bp重复序列的开始。将该发夹/双链体片段进行凝胶纯化，然后将其连接到70bp重复片段的 SapI消化的末端。用SapI消化70bp串联重复片段产生三碱基悬突(5'-CCA)，与末端发夹/双链体结构中的5'GGT悬突互补。在DNA连接酶存在下，将70bp 串联重复与F末端发夹/双链体结构或S末端发夹/双链体结构以相对于70bp 串联重复片段约5倍摩尔过量混合。与仅70bp的反应相比，这在DNA电泳凝胶中产生了向上移位，指示末端发夹/双链体成功地连接到70bp串联重复片段上。

该末端发夹/双链体/70bp串联重复片段随后被连接到70bp ACAM2000左侧或右侧ITR片段上，所述片段先前已在其末端修饰以包括NheI 限制性位点。当消化该片段时，在其5'末端保留了5'-CTAG悬突。在70bp串联重复片段的3'末端，NheI位点用于将该片段直接连接至VACV ACAM2000 DNA片段的LITR和RITR区。消化VACV ACAM2000左侧和右侧ITR片段后，使用DNA连接酶以1：1的摩尔比分别将S末端发夹/双链体/70bp串联重复片段或F末端发夹/双链体/70bp串联重复片段连接到左侧或右侧ITR片段，在16℃过夜。随后将DNA连接酶在65℃热灭活，然后再转染到经休普氏纤维瘤病毒(SFV)感染的BGMK细胞中。

将VACV ACAM2000 F和S末端发夹环连接到VACV ACAM2000左侧和右侧 ITR片段上

合成了与VACV ACAM2000株相同的70bp重复片段。SapI和NheI 限制性位点包含在70bp串联重复片段的5'和3'末端，以促进分别连接到VACV ACAM2000发夹序列和VACVACAM2000左侧和右侧ITR片段上。在可以将 VACV ACAM2000末端发夹环连接到70bp串联重复片段之前，必须使用IDT Technologies合成的双链体序列将环延伸另外的58bp。这是由于在VACV株ACAM2000中可见的第一个70bp重复序列之前，紧接在串联体解离位点下游的额外序列。双链体序列是通过合成两个单链DNA分子产生的，当退火在一起时，它们将产生双链体DNA分子，在5'端具有5'-TGT悬突和在3'端具有 5'-GGT悬突(SEQ ID NO：119和SEQ IDNO：120)。由于VACV ACAM2000 F和S末端发夹环在其末端环上生成3'-ACA悬突，因此将58bp双链体连接到发夹以生成～130bp末端发夹环。将该发夹/双链体片段进行凝胶纯化，然后将其连接到70bp重复片段的SapI消化的末端上。用SapI消化70bp的串联重复片段，产生了三碱基悬突(5'-CCA)，与末端发夹/双链体结构中的5'GGT悬突互补。在DNA连接酶存在下，将70bp串联重复与F末端发夹/双链体结构或 S末端的发夹/双链体结构以相对于70bp串联重复片段～5倍摩尔过量混合。与仅70bp的反应相比，这在DNA电泳凝胶中产生了向上移位，指示末端发夹/ 双链体成功地连接到70bp串联重复片段上。

该末端发夹/双链体/70bp串联重复片段随后连接到先前已经在其末端修饰以包括NheI限制性位点的ACAM2000左侧或右侧ITR片段上。当消化该左侧和右侧ITR片段时，在其5'末端留下了5'-CTAG悬突。在70bp串联重复片段的3'末端，NheI位点用于将该片段直接连接至VACV ACAM2000 DNA 片段的LITR和RITR区。消化VACV ACAM2000左侧和右侧ITR片段后，使用DNA连接酶以1：1的摩尔比分别将S末端发夹/双链体/70bp串联重复片段或F末端发夹/双链体/70bp串联重复片段连接到左侧或右侧ITR片段，在16℃过夜。随后将DNA连接酶在65℃热灭活，然后再转染到休普氏纤维瘤病毒 (SFV)感染的BGMK细胞中。

使用限制酶I-SceI将表4中的每个VACV ACAM2000重叠DNA片段克隆到由GeneArt提供的质粒中。在将这些合成DNA片段转染到BGMK 细胞中之前，将质粒用I-SceI消化并将产物在凝胶上电泳以确认DNA片段成功地进行线性化。在37℃消化2小时后，随后将反应在65℃热灭活。将样品存储在冰上或4℃，直到产生末端发夹/双链体/70bp串联重复/ITR片段(如上所述)。

在休普氏纤维瘤病毒感染的细胞中再激活scVACV ACAM2000-WR DUP/HP 或scVACVACAM2000-ACAM2000 DUP/HP

SFV株Kasza和BSC-40最初获自美国典型培养物保藏中心。Buffalo 绿猴肾(BGMK)细胞获自G.McFadden(University of Florida)。将BSC-40和 BGMK细胞在37℃，5％CO

将Buffalo绿猴肾(BGMK)细胞在含有MEM的60mm组织培养皿中培养，直至它们达到约80％的汇合。在无血清MEM中以0.5的MOI用休普氏纤维瘤病毒(SFV)在37℃感染细胞1小时。用3ml含有5％FCS的温热MEM替换接种物，并将其返回培养箱中再进行1小时。同时，如下设置转染反应。在37℃约2h后，以基于组成VACV ACAM2000基因组的每个片段的长度的摩尔当量将线性化的VACV ACAM2000片段转染(使用Lipofectamine 2000)到SFV感染的BGMK细胞中。尝试了不同数量的总DNA，并且5、6 和7.5μg的DNA能够成功地从这些重叠DNA片段中再激活ACAM2000。将复合物在室温孵育10分钟，并然后逐滴加到先前感染了SFV的BGMK细胞中。感染后约24小时，将培养基替换成含有5％FCS的新鲜MEM。将细胞在 37℃再培养4天(总共5天)。

通过将感染的细胞刮到细胞培养基中并进行三个冷冻和解冻循环来回收病毒颗粒。将粗提取物在无血清MEM中稀释10

4天后，收集包含SFV和VACV ACAM2000克隆两者的感染的平板，然后进行三个冻融循环以释放病毒，并然后连续稀释并铺在BSC-40细胞上，与 SFV病毒相比，其优先地促进VACVACAM2000病毒的生长。执行三轮噬斑纯化，然后在10–150mm组织培养板中大量堆积病毒。随后从这些细胞中裂解病毒并在36％蔗糖垫上分离，然后在24％-40％蔗糖密度梯度上进一步纯化。从这些纯化的基因组中分离出基因组DNA并执行下一代Illumina测序，以确认合成病毒基因组的序列。

在猴肾上皮(BSC-40)细胞中执行分离的合成嵌合VACV ACAM2000-WR DUP/HP、scVACV ACAM2000-ACAM2000 DUP/HP和野生型 VACV ACAM2000病毒的体外多步骤生长曲线。以感染复数为0.03来感染细胞，在指定的时间(3h、6h、12h、21h、48h和72h)收获病毒，并在BSC-40 细胞上滴定病毒。图16所示的数据代表三个独立的实验。如图16所示，scVACVACAM2000和wtVACV ACAM2000-WR DUP/HP病毒在72小时时段内以不可区分的生长动力学生长。

scVACV ACAM2000-WR DUP/HP(YFP-gpt标志物)、scVACV ACAM2000-ACAM2000DUP/HP(YFP-gpt标志物)、scVACV ACAM2000-WR DUP/HP(无标志物)(YFP-gpt标志物已替换为J2R基因序列)、scVACV ACAM2000-ACAM2000 DUP/HP(无标志物)(YFP-gpt标志物已替换为J2R 基因序列)和wtVACV ACAM2000的生长曲线之间的比较，显示了与 wtACAM2000 VACV相比在这些病毒的生长特性中没有统计学上的差异(图 16)。

对使用蔗糖梯度纯化分离的基因组DNA进行通过限制性消化然后通过脉冲场凝胶电泳(PFGE)的scVACV ACAM2000 YFP-gpt::105基因组的进一步分析(Yao XD，EvansDH.Methods Mol Biol.2004；269:51-64)。纯化两个独立的scVACV ACAM2000-WR DUP/HP克隆以及VACV_WRΔJ2R对照 (其中已将J2R基因序列替换为YFP-gpt标志物)，以及wtVACVACAM2000 对照(VAC_ACAM2000)，并然后不进行消化，用BsaI、HindIII，或NotI和 PvuI消化。用BsaI和HindIII消化来自scVACV ACAM2000-WR DUP/HP和 wtVACV ACAM2000两者的分离的基因组DNA。由于scVACV ACAM2000基因组中的大多数BsaI位点均已被沉默突变，因此在BsaI消化后观察到几乎完整的～200kbp片段(图17，泳道8和9)。这与wtVACV ACAM2000和wtVACV WR对照(VAC_WRΔJ2R)基因组不同，其在用BsaI处理后已被严重消化(图 17，泳道6和7)。为了确认仍然可以用另一种酶消化scVACV ACAM2000-WR DUP/HP基因组，用HindIII消化这些基因组，这从scVACV ACAM2000-WR DUP/HP克隆中产生了许多条带(图17，泳道12和13)。为了确认ITR区域内70bp串联重复元件的存在，用NotI和PvuI消化了基因组DNA(图17，泳道14至17)。

在wtVACV WR对照(VAC_WRΔJ2R)样品中，检测到约3.6kbp处的条带(标有星号)，该条带涵盖了VAC的WR株中的所有70bp串联重复。鉴于以VACV WR株为模板来设计ITR重复元件的合成，预期在经过NotI/PvuI 处理的scVACV ACAM2000-WR DUP/HP克隆中检测到一些条带，其大小接近在株WR中所见。当比较两个scVACV ACAM2000-WR DUP/HP克隆时，观察到该区域大小的差异，表明并非所有的70bp重复都掺入了每个重建的基因组中(图17，泳道16和17)。这并不出乎意料，因为其他人已经证明这些重复元件可以在细胞培养中的选择性压力下扩展和收缩(Paez和Esteban 1988)。

总体上，对scVACV-WR DUP/HP ACAM2000 YFP-gpt::105基因组的体外分析表明从化学合成的DNA片段中成功地再激活了VACV-WR DUP/HP ACAM2000，并且scVACV-WR DUP/HPACAM2000病毒在体外的表现类似于wtVACV ACAM2000病毒。

对scVACV ACAM2000-WR DUP/HP的两个克隆和scVACV ACAM2000-ACAM2000 DUP/HP的两个克隆进行测序。使用CLC Genomics Workstation(版本11)从头开始组装Illumina读段，字段大小为35或61。然后将组装的重叠群导入Snapgene软件中并将其与基于由GeneArt提供的合成片段预期的scACAM2000序列的参考序列进行比对。

对于scVACV ACAM2000-WR DUP/HP的克隆1，重叠群1为 16,317bp，并且对应于大部分ITR区域(串联重复序列除外。重叠群2为 167,020bp，并且与基因组的中央保守区(核苷酸位置19,467至186,486)比对。对于scVACV ACAM2000-WR DUP/HP的克隆2，重叠群3为16,322bp，并对应于大部分ITR区(串联重复序列除外。重叠群1为167,020bp，并与基因组的中央保守区(核苷酸位置19,467至186,486)比对。在克隆2的该重叠群的核苷酸位置136791处有一个单核苷酸取代(C到A)。这对应于scACAM2000 基因组序列中的核苷酸位置156,256并导致VAC_ACAM2000_177(A41L)中的氨基酸从Asp变为Tyr。

对于scVACV ACAM2000-ACAM2000 DUP/HP的克隆1，重叠群1 为167,020bp，并且与基因组的中央保守区(核苷酸位置19,469至186,488) 比对。重叠群2为16,150bp并对应于大部分ITR区域(串联重复序列除外)。当该重叠群映射到Snapgene中的参考基因组时，在位置2633至3417和核苷酸位置15,175至15220处观察到序列中的缺口。第一个缺口区域对应于54bp 的重复区域并最可能是由于无法使用从头组装工具准确组装这些区域。将原始Illumina读段直接映射到参考基因组未产生任一区域内的任何缺口。对于 scVACVACAM2000-ACAM2000DUP/HP的克隆2，重叠群1为16,075bp，并对应于大部分ITR区(串联重复序列除外)。重叠群2为167,078bp并与基因组的中央保守区(核苷酸位置19,469至186,546)比对。在重叠群2中观察到了从核苷酸位置15,176到15,220的缺口。但是，将原始Illumina读段直接映射到参考基因组未产生该区域内的任何缺口。scVACV ACAM2000-ACAM2000DUP/HP的测序克隆均未在基因组内的任何位置显示任何其他核苷酸突变。

Illumina读段也被映射到CLC Genomics中的参考图。Illumina读段覆盖了参考序列的全长，对于scVACV ACAM2000-WR DUP/HP的克隆1和2 的平均覆盖分别为1925和2533，并且对于scVACV ACAM2000-ACAM2000 DUP/HP的克隆1和2的平均覆盖分别为2195和1602。

总体而言，测序数据证实了体外基因组分析数据，并确认scVACV ACAM20000-WRDUP/HP和scVACV ACAM2000-ACAM2000 DUP/HP在感染 SFV的细胞中成功地再激活。

在scVACV ACAM2000 YFP-gpt::105再激活后，可以去除胸苷激酶基因座中的yfp/gpt选择标志物。

实施例3.载有合成嵌合痘病毒的人间充质干细胞(MSC)

如Apel A等Exp Cell Res 2009；315：498-507所述，从健康供体的骨髓中分离原代人MSC，进行培养和表征。

人MSC用合成的嵌合痘病毒，例如scHPXV、scVACV ACAM2000-WR DUP/HP或scVACVACAM2000-ACAM2000 DUP/HP进行感染。在37℃在无血清培养基中感染细胞2小时，同时不断旋转以防止细胞沉降。以2或4的感染复数(MOI)感染细胞。孵育后，轻轻沉淀MSC并去除上清液。将细胞铺板并使其在37℃孵育48小时。通过流式细胞术确定受感染细胞的百分比。

载有合成嵌合痘病毒的MSC的溶瘤活性是通过使用特定的高度增殖或中等增殖的细胞系或体内来确定的。

实施例4.载有合成嵌合痘病毒的脂肪来源的干细胞(ADSC)

脂肪组织是间充质干细胞的理想来源。人脂肪组织从健康供体以在门诊就诊的脂肪活检样本获得。在切开筋膜之前，先切除2立方厘米的皮下脂肪。脂肪组织用手术刀切碎并于37℃在0.075％I型胶原酶(Worthington Biochemical，Lakewood，NJ)中孵育90分钟。将消化的组织以400g离心5 分钟，用PBS洗涤沉淀，通过70μm细胞过滤器(BD Biosciences，San Jose, CA)，并在红细胞裂解缓冲液(154mM NH4Cl，10mM KHCO3，0.1mM EDTA) 中孵育。在含5％PLTmax(Mill Creek Life Sciences，Rochester，MN)、100U/ml 青霉素、100g/ml链霉素和2mM L-谷氨酰胺(Invitrogen，Carlsbad,CA,USA) 的Advanced MEM中，以1.0-2.5×103个细胞/cm2的浓度在T-175cm2烧瓶中培养细胞，在37℃5％CO2培养箱中3-4天。当细胞到达60-80％的汇合时，使用TrypLE(胰蛋白酶样酶，Invitrogen)传代细胞。

将细胞以等分试样在液氮中冷冻并储存直至使用。

ADSC用合成嵌合痘病毒例如scHPXV、scVACV ACAM2000-WR DUP/HP或scVACVACAM2000-ACAM2000 DUP/HP进行感染。在37℃在无血清培养基中感染细胞2小时，同时不断旋转以防止细胞沉降。以2或4的感染复数(MOI)感染细胞。孵育后，轻轻沉淀ADSC并去除上清液。将细胞铺板并使其在37℃孵育48小时。通过流式细胞术确定受感染细胞的百分比。

载有合成嵌合痘病毒的ADSC的溶瘤活性是通过使用特定的高度增殖或中等增殖的细胞系或体内来确定的。

序列表

<110> LEDERMAN, SETH

<120> 包含合成嵌合痘苗病毒的干细胞及其使用方法

<130> 104545-0032-WO1

<140>

<141>

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<151> 2018-05-02

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<170> PatentIn version 3.5

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tacttataat caactaatat gaagtacttg atacatattt tcagtaacga tttattatta 16140

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<210> 3

<211> 16287

<212> DNA

<213> 马痘病毒

<400> 3

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aatgtattta taccatgtca aaaacttgta caattattaa taaaaataat ttagtgttta 120

aattttacca gttccagatt ttacacctcc gttaatacct ccattaaccc cactttttac 180

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tgtttagatc tatagaatca aaacacgata ggtcagaaga taatgaatat ctgtacgctt 2580

ctttttgtac tgtaacttct ggttttgtta gatggttgca tcgtgcttta acgtcaatgg 2640

tacaaatttt atcctcgctt tgtgtatcat attcgtctct agtataaaat tctatattca 2700

gattatcatg cgatgtgtat acgctaacgg tatcaataaa cggagcacac catttagtca 2760

taacagtaat ccaaaatttt ttaaagtata tcttaacgaa agaagttgtg tcattgtcta 2820

cggtgtatgg tactagatcc tcataagtgt atatatctag agtaatgttt aatttattaa 2880

atggttgata atatggatcg tcgtggcaat ttcctaagac gaaaataaga cataaacacg 2940

caataaatct aattgcggac atggttactc cttaaaaaaa tactaataat caccttggct 3000

atttagtaag tgtcatttaa cactatactc atattaatcc atggactcat aatctctata 3060

cgggattaac ggatgttcta tatacgggga tgagtagttt tcttctttaa ctttatactt 3120

tttactaatc atatttagac tgatgtatgg gtaatagtgt ttaaaaagtt cgttctcatc 3180

atcagaataa atcaatatct ctgttttttt gttatacaga tgtattacag cctcatatat 3240

tacgtaataa aacgtgtcat ctaccttatt aacttccacc gcatagttgt ttgcaaatac 3300

ggttaatcct ttgacctcgt caatttccga ccaatctggg cgtataataa atctgaactt 3360

taattgcttg tacccatttg aaataatttt taatcgacat ccgtagttat cccctttatg 3420

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atctttacat actgggtact agttttacta tcataagttt ataaattcca caagctacta 3600

tggaataagc caaccatctt agtataccac acatgtctta aagtttatta attaattaca 3660

tgttgtttta tatatatcgc tacgaattta aagagaaatt agtttaggaa gaaaaaaatt 3720

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taagatgcga cagatctgtg tcatcaaata tatactccat taaaatgatt attacggcag 3840

cgaacttgat attggataca tcacgacctt tgttaatatc cacgacaata gacagcaatc 3900

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attaattaat atttagtaac gagtacactc tataaaaatg aaaatgacat aactaatcat 4320

aactagttat caaagtgtct aggacgcgta attttcatat ggtatagatc ctgtaagcat 4380

tgtctgtatt ctggagctat tttctttatc gcattagtaa gttcagaata tgttataaat 4440

ttaaatcgaa taacgaacat gactttagta aagtcgtcta tattaactct tttattttct 4500

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tctagaatat cacaactgaa tctacatcca attttagaaa ttggtctgtg ttacatattt 4620

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aaaacgaata tatagtactc caattatctt taccgatata tttgcacaca taatccattc 4740

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ctattagatc atcaacagaa tcagtatata tttttctaga tacaaagacg aactctttgg 4860

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tagatcggta aagctattgt agatgtgatt tttcctaaat ctaatataaa actcgtttac 5340

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atctatatat ttattgttat cgtattggat tctgcatata gaacacataa ccaatttata 5520

gtcgcgcttt acattctcaa atctacagtt aagagattta gaaaacatta tatcctcgga 5580

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attatatttt atgaaaaata tatcacttgc tcacctctat atttcgtaca tttttaaact 5760

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taatagtatc aaacgctcca tgattaaata ttttaatagt atccatttta tatcactacg 5940

gacacaaagt agctgacata aaccattgta taatttttat gttttatgct tattagcgta 6000

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cattctacat cgtttaatac tacatatttc tcatacgtgg tataaactcc acccattaca 7320

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acatttgcat tatagaattg tctatctgta ttaccgacta tcgtccaata ttctgttcta 7680

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tttataccat ttcgtgtcac tggctttgta gatttggata tagttaatcc caacaatgat 7800

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tctggatcgg atgtcactgc agtaatattg ttgattattt ctgacatcga cgcattatat 8040

agttttttaa ttccatattg tttagaaaag ttaaacatcc ttatacaatt tgtggaatta 8100

atattatgaa tcatagtttt tacacatata tctactacag gcgtaacatc aattattacg 8160

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tagtctaata gcgattcaaa cgcgtgatag tttataccat tcaatataat cacttcatca 8280

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ttattcactt gtataatttc cccattgata gaaaacgtca cgctttccat tcttgaagta 8400

ctataagtaa ttatagtata atgtaaacgt ttatatattc aatattttta taaaaatcat 8460

tttgacatta attccttttt aaatttccgt ctatcatcta tagaaacgta ttctatgaat 8520

ttataaaatg cttttacgtg tcctatcgta ggcgatagaa ccgctaaaaa gcctattgaa 8580

tttctacaaa agaatctatt atatggtata gggagagtat aaaacattaa atgcccgtac 8640

ttattaaagt attcagtagc caatcctaac tctttcgaat acttattaat ggctcttgtt 8700

ctgtacgaat ctattttttt gaacaacgga cctagtggta tatcttgttc tatgtatcta 8760

aaataatgtc tgactagatc cgttagttta atatcctcag tcatcttgtc tagaatggca 8820

aatctaactg cgggtttagg ctttagttta gtttttatat ctacatctat gtctttatct 8880

aacaccaaaa atataatagc taatatttta ttacaatcat ccggatattc ttctacgatc 8940

tcactaacta atgtttcttt ggttatacta gtatagtcac gattagacaa ataaagaaaa 9000

tcagatgatc gatgaataat acatttaaat tcatcatctg taagattttt gagatgtctc 9060

attaaaatat tattagggtc agtactcatt atcattaggc agctattact tattttattt 9120

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actaatagcg atcattcgct tagcgtcttc tatattatta actggttgat tcaatctatc 9300

tagcaatgga ccgtcggaca gcgtcattct catgttctta atcaatgtac atacatcgcc 9360

gtcatctacc aattcatcca acaacataag ctttttaaaa tcatcattat aataggtttg 9420

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tacttattca tattttagtt tttaggattg agaatcaata caaaaaatta atgcatcatt 9600

aattttagaa atacttagtt tccacgtagt taatgaaaca tttgaactca tcgtacagga 9660

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cgataacttt ttttacgaat tctacgggat ccactttaaa agtgtcatac cgggttcttt 9780

ttattttttt aaacagatca atggtgtgat gttgattagg tcttttacga atttgatata 9840

gaatagcgtt tacatatcct ccataatggt caatcgccat ttgttcgtat gtcataaatt 9900

ctttaattat atgacactgt gtattattta gttcatcctt gttcatcatt aggaatctat 9960

ccaatatggc aattatacta gaactatagg tgcgttgtat acacatattg atgtgtctgt 10020

ttatacaatc aatgatattt ggatccatgc tactaccttc gggtaaaatt gtagcatcat 10080

ataccatttc tagtacttta ggttcattat tatccattgc agaggacgtc atgatcgaat 10140

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ctaatagata tttgacgcat tttatggatc ccacttcaac agccatctta aaatcggtaa 10620

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atggaaattc attctctaga agatttttca atgctccagc gttcaacaac gtacatacta 13080

gacgcacgtt attatcagct attgcataat acaaggcact atgaccgttg atatccgcct 13140

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gctatcgcaa aacaacatat acacatttaa taaaaataat atttattaag aaaattcaga 13380

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gatgaacaca aatggtgtat taaattccag ttcttcagga gatgatctcg ccgtagctac 13560

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attaaacata ctaggagcca tcatttcggc tatcgactta atatccctct tattttcgat 13740

agaaaattta gggagtttaa gattgtacac tttattccct aattgaaacg accaatagtc 13800

taattttgca gccgtaatag aatctgtgaa atgggtcata ttatcaccta ttgccaggta 13860

catactaata ttagcatcct tatacggaag gcgtaccatg tcatattctt tgtcatcgat 13920

tgtgattgta tttccttgca atttagtaac tacgttcatc atgggaaccg ttttcgtacc 13980

gtacttatta gtaaaactag cattgcgtgt tttagtgata tcaaacggat attgccatat 14040

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tttaatgcac acagtattat ctacgaaact ttgataagtt agatcagtgt acgtatattt 14280

agatgttttc agcttagcta atcctgatat taattctgta aatgctggac ccagatctct 14340

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cgacataaac atagaaaacg aataaccaaa cggtgagaag acaatattat catcttcatt 14460

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tatgtgtatt atcagatatc caaaattttg tatgaagaac tcctcctagg atatttgtaa 15900

tatctatgta tcgtacttca actccggcca tttgtagtct ttcaacatcc tttaatggtt 15960

tgttagattt attgacggct actctaactc gtactcctct tttgggtaat tgtacaatct 16020

tgtttaatat tatcgtgccg aaattcgtac ccacttcatc cgataaactc caataaaaag 16080

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acaaatatac tttatcaaat tgcataccta taggaatagt ctctgtaatc actgcgattg 16200

tattatccgg attcatttta tttgttaaaa gaataatcct atatcacttc actctattaa 16260

aaatccaagt ttctatttct ttcatga 16287

<210> 4

<211> 31946

<212> DNA

<213> 马痘病毒

<400> 4

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atttcctgtc caatttgagg tacctatata ggccgtttta tcggttacca tatatttggc 300

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acccaattcc ttgacctgag ttagtgatct ccaatccatg ttagcgcttc ctaaataaat 900

atgtgtatta tcagatatcc aaaattttgt atgaagaact cctcctagga tatttgtaat 960

atctatgtat cgtacttcaa ctccggccat ttgtagtctt tcaacatcct ttaatggttt 1020

gttagattta ttgacggcta ctctaactcg tactcctctt ttgggtaatt gtacaatctt 1080

gtttaatatt atcgtgccga aattcgtacc cacttcatcc gataaactcc aataaaaaga 1140

tgatatatct agtgtttttg tggtattgga tagaatttcc ctccacatgt taaatgtaga 1200

caaatatact ttatcaaatt gcatacctat aggaatagtc tctgtaatca ctgcgattgt 1260

attatccgga ttcattttat ttgttaaaag aataatccta tatcacttca ctctattaaa 1320

aatccaagtt tctatttctt tcatgactga ttttttaact tcatccgttt ccttatgaag 1380

atgatgtttg gcaccttcat aaatttttat ttctctatta caatttgcat gttgcatgaa 1440

ataatatgca cctaaaacat cgctaatctt attgtttgtt ccctggagta tgagagtcgg 1500

gggggggggg tgttaatctt ggaaattatt tttctaacct tgttggtagc ctttaagacc 1560

tgactagcaa atccagcctt aattttttca tgattgatta atgggtcgta ttggtattta 1620

taaactttat ccatatctct agatactgat tctggacata gctttccgac tggcgcattt 1680

ggtgtgatgg ttcccataag tttggcagct agcagattca gttttgaaac agcatctgca 1740

ttaactagag gagacattag aatcattgct gtaaacaagt ttggattatc gtaagaggct 1800

agtatagaaa ctgttgctcc catggaatga cccaataaga agactggaac tcctaaataa 1860

gtagatttaa tagttaccac gtgctgtacc acatctctaa catacgtacc aaagtcatca 1920

atcatcattt tttcaccatt acttcttcca tgtccaatat gatcatgtga gaatactaaa 1980

attcctaacg atgatatgtt ttcagctagt tcgtcataac gtccagaatg tttaccagct 2040

ccatgactta tgaatactaa tgccttagga tatgtaatag gtttccaata tttacaatat 2100

atgtaatcat tgtccagatt gaacatacag tttgcactca tgattcacgt tatataacta 2160

tcaatattaa cagttcgttt gatgatcata ttatttttat gttttattga taattgtaaa 2220

aacatacaat taaattaata tagaggaagg agacggctac tgtcttttgt gagatagtca 2280

tggcgactaa attagattat gaggatgctg ttttttactt tgtggatgat gataaaatat 2340

gtagtcgcga ctccatcatc gatctaatag atgaatatat tacgtggaga aatcatgtta 2400

tagtgtttaa caaagatatt accagttgtg gaagactgta caaggaattg atgaagttcg 2460

atgatgtcgc tatacggtac tatggtattg ataaaattaa tgagattgtc gaagctatga 2520

gcgaaggaga ccactacatc aattttacaa aagtccatga tcaggaaagt ttattcgcta 2580

ccataggaat atgtgctaaa atcactgaac attggggata caaaaagatt tcagaatcta 2640

gattccaatc attgggaaac attacagatc tgatgaccga cgataatata aacatcttga 2700

tactttttct agaaaaaaaa ttgaattgat gatatagggg tcttcataac gcataattat 2760

tacgttagca ttctatatcc gtgttaaaaa aaattatcct atcatgtatt tgagagtttt 2820

atatgtagca aacatgatag ctgtgatgcc aataagcttt agatattcac gcgtgctagt 2880

gttagggatg gtattatctg gtggtgaaat gtccgttata taatctacaa aacaatcatc 2940

gcatatagta tgcgatagta gagtaaacat ttttatagtt tctactggat tcatacatcg 3000

tctacccaat tcggttataa atgaaattgt cgccaatctt acacccaacc ccttgttatc 3060

cattagtata gtattaactt cgttatttat gtcataaact gtaaatgatt ttgtagatgc 3120

catatcatac atgatattca tgtccctatt ataatcatta ctaactttat cacaatatat 3180

gttgataata tctatatatg atctagtctt tgtgggcaac tgtctataca agtcgtctaa 3240

acgttgttta ctcatatagt atcgaacagc catcattaca tggtcccgtt ccgttgatag 3300

ataatcgagt atgttagtag acttgtcaaa tctatatacc atattttctg gaagtggata 3360

tacatagtcg tgatcaacat tattgctagc ctcatcttct atatcatgta ctataccatt 3420

atctatatcc tctatatcct gtactatacc attatctata tcctctatat cctctatatc 3480

ctgtactata ccattatcta tatcctctat atcatctaca taatctacga tattattaca 3540

cataaacatc gacaacatac tattgtttat tatctaagtc ctgttgatcc aaacccttga 3600

tctcctctat ctgtactatc tagagattgt acttctttca gttctggata atatatacgt 3660

tgatagatta gctgagctat tctatctcca gtatttacat taaacgtaca ttttccatta 3720

ttaataagaa tgactcctat gtttccccta taatcttcgt ctattacacc acctcctata 3780

tcaatgcctt ttagtgacag accagaccta ggagctattc taccatagca aatcttaggc 3840

atggacatac taatatctgt cttaattaac tgtctttctc ctggagggat agtataatcg 3900

taagcgctat acaaatcata tccggcagca cccggcgatt gcctagtagg agatttagct 3960

ctgttagttt ccttaacaaa tctaactggt gagttaatat tcatgttgaa cataaaacta 4020

atattttatt tcaaaattat ttaccatccc atatattcca tgaataagtg tgatgattgt 4080

acacttctat agtatctata tacgattcac gataaaatcc tcctatcaat agcagtttat 4140

tatccactat gatcaattct ggattatccc tcggataaat aggatcatct atcagagtcc 4200

atgtattgct ggattcacaa taaaattccg catttctacc aaccaagaat aaccttctac 4260

cgaacactaa cgcgcatgat ttataatgag gataataagt ggatggtcca aactgccact 4320

gatcatgatt gggtagcaaa tattctgtag ttgtatcagt ttcagaatgt cctcccatta 4380

cgtatataac attgtttata gatgccactg ctggattaca tctaggtttc agaagactcg 4440

gcatattaac ccaagcagca tccccgtgga accaacgctc aacagatgtg ggatttggta 4500

gacctcctac tacgtataat ttattgttag cgggtatccc gctagcatac agtctggggc 4560

tattcatcgg aggaattgga atccaattgt ttgatatata atttacagct atagcattgt 4620

tatgtatttc attgttcatc catccaccga tgagatatac tacttctcca acatgagtac 4680

ttgtacacat atggaatata tctataattt gatccatgtt cataggatac tctatgaatg 4740

gatacttgta tgatttgcgt ggttgtttat cacaatgaaa tattttggta cagtctagta 4800

tccattttac attatttata cctctgggag aaagataatt tgacctgatt acatttttga 4860

taaggagtag cagatttcct aatctatttc ttcgctttat ataccactta atgacaaaat 4920

caactacata atcctcatct ggaacattta gttcatcgct ttctagaata agtttcatag 4980

atagataatc aaaattgtct atgatgtcat cttccagttc caaaaagtgt ttggcaataa 5040

agtttttagt atgacataag agattggata gtccgtattc tatacccatc atgtaacact 5100

cgacacaata ttcctttcta aaatctcgta agataaagtt tatacaagtg tagatgataa 5160

attctacaga ggttaatata gaagcacgta ataaattgac gacgttatga ctatctatat 5220

atacctttcc agtatacgag taaataacta tagaagttaa actgtgaatg tcaaggtcta 5280

gacaaaccct cgtaactgga tctttatttt tcgtgtattt ttgacgtaaa tgtgtgcgaa 5340

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caataattgt tttgaatttc ttagtcatag acaatgctaa tatattctta cagtacacag 5460

tattaacaaa tatcggcatt tatgtttctt taaaagtcaa catctagaga aaaatgatta 5520

tcttcttgag acataactcc cattttttgg tattcaccca cacgtttttc gaaaaaatta 5580

gtttttcctt ccaatgatat attttccatg aaatcaaacg gattggtaac attataaatt 5640

tttttaaatc ccaattcaga aatcaatcta tccgcgacaa attctatata tgttttcatc 5700

atttcacaat tcattcctat aagtttaact ggaagagccg cagtaagaaa ttcttgttca 5760

atggatactg catctgttat aatagatcta acggtttctt cactcggtgg atacaataaa 5820

tgtttaaaca tcaaacatgc gaagtcgcag tgtagaccct cgtctctact aattagttcg 5880

ttggaaaacg tgagtccggg cattaggcca cgctttttaa gccaaaatat ggaagcgaat 5940

gatccagaaa agaaaattcc ttctactgca gcaaaggcaa taagtctctc tccataaccg 6000

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ttattccaat cattgatatc tttagatata tctacttctt ccactgtcca aaatgatgcc 6360

tctgcctttt tatacatgtt ccagatgtca tgatattgga ttgggaaaat aacaaatcta 6420

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aataattaca agtattattg atagcattgt tattagtact atcataatta aattatcgac 6600

attcatgggt gctgaataat cgttattatc atcattatca ttttgtaatt gtgacatcat 6660

actaaataaa tcgtttgcga gattgttgtg ggaagcgggc atggaggatg cattatcatt 6720

attatttaac gccttccatt tggattcaca aatgttacgc acattcaaca ttttatggaa 6780

actataattt tgtgaaaaca gataacaaga aaactcgtta tcgttcaaat ttttaacgat 6840

agtaaaccga ttaaacgtcg agctaatttc taacgctagc gactctgttg gatatgggtt 6900

tccagatata tatcttttca gttcccctac gtatctataa tcatctgtag gaaatggaag 6960

atatttccat ttatctactg ttcctaatat catatgtggt ggtgtagtaa aaccattaag 7020

cgcgaaagat gttattttgc atcgtatttt aacttcgcaa taatttctgg ttagataacg 7080

cactctacca gtcaagtcaa tgatattagc ctttacagat atattcatag tagtcgtaac 7140

gatgactcca tcttttagat gcgatactcc tttgtatgta ccagaatctt cgtaccgcaa 7200

actcgatata tttaaacaag ttaatgagat attaacgcgt tttatgaatg atgatatata 7260

accagaagtt ttatcctcgg tggctagcgc tataacctta tcattataat accaactagt 7320

gtaattaata tgtgacacgt tagtgtgggt acaaatatgt acattatcgt ctacgtcgta 7380

ttcgatacat ccgcatacag ccaacaaata taaaatgaca aatactctaa cgccgttcgt 7440

acccatcttg atgcggttta ataaatgttt tgatttcaat ttattgtaaa aaaagattcg 7500

gttttatact gttcgatatt ctcattgctt atattttcat ctatcatctc cacacagtca 7560

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ataactctag aatatttaat ttggtcatta ttaatcaagt caattatctt atttttaaca 7680

aacgtgagta ttttactcat tttttataaa aacttttaga aatatacaga ctctatcgtg 7740

tgtctatatc ttctttttat atccaatgta tttatgtctg atttttcttc atttatcata 7800

tataatggtc caaattctac acgtgcttcg gattcatcca gatcattaag gttcttataa 7860

ttgtaacatc cttctcttcc ctcttctaca tcttccttct tatttttatt cttattctta 7920

ttcttagcgt cacagaatct accacagcag gatcccatga cgagcgtcat attaaactaa 7980

ttcattttca attataatat atgattagta atgaccatta aaataaaaaa tattcttcat 8040

aaccggcaag aaagtgaaaa gttcacattg aaactatgtc agtagtatac atcatgaaat 8100

gagatgaaat gatgatatat atatatatat actctatttt ggtggaggat tatatgatat 8160

aattcgtgga taatcattct taagacacat ttctttattc gtaaatcttt tcacgttaaa 8220

tgagtgtcca tattttgcaa tttcttcata tgatggcggt gtacgtggac gaagctgctc 8280

ctgttcttgt tgtagtcgcc gactgtcgtg tctgcgttta gatccctcca ttatcgcgat 8340

tgcgtagatg gagtactatt ttataccttg taattaaatt tttttattaa ttaaacgtat 8400

aaaaacgttc cgtatctgta tttaagagcc agatttcgtc taatagaaca aatagctaca 8460

gtaaaaataa ctagaataat tgctacaccc actagaaacc acggatcgta atacggcaat 8520

cggttttcga taataggtgg aacgtatatt ttatttaagg acttaacaat tgtctgtaaa 8580

ccacaatttg cttccgcgga tcctgtatta actatctgta aaagcatatg ttgaccgggc 8640

ggagccgaac attttccgat atccaatttc tgtatatcta taatattatt aacctccgca 8700

tacgcattac agttcttttc tagcttggat accgcactag gtacatcgtc tagatctatt 8760

cctatttcct cagcgatagc tcttctatcc ttttccggaa gcaatgaaat cacttcaata 8820

aatgattcaa ccatgagtgt gaaactaagt cgagaattac tcatgcattt gttagttatt 8880

cggagcgcgc aatttttaaa ctgtcctata acctctccta tatgaatagc acaagtgaca 8940

ttagtaggga tagaatgttg agctaatttt tgtaaataac tatctataaa aagattatac 9000

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aaatttttcc aagaaactaa ttgggtgaag aatggaaacc tttaatctat atttatcaca 9120

gtctgtcttg gtacacatga tgaattcttc taatgctgta ctaaattcga tatctttttc 9180

gatttctgga tatgttttta ataaagtatg aacaaagaaa tgaaaatcgt aataccagtt 9240

atgtttaact ttgaaattgt tttttatttt cttgttaatg attccagcca cttgggaaaa 9300

gtcaaagtcg tttaatgccg atttaatacg ttcattaaaa acaaactttt tatcctttag 9360

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taaaaagata aactttatgt attgtaccaa agatttaaat cctaatttga tagctaactc 9540

ggtatctact ttatctgcag aatacagtgc taggggaaaa attataatat ttcctctttc 9600

gtattcgtag ttagttctct tttcatgttc gaaaaagtga aacatgcggt taaaatagtt 9660

tataacatta atattactgt taataactgc cggataaaag tgggatagta atttcacaaa 9720

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tgagagttcc tgaccatcca tagtttgtat caataatagc aacatatgaa gaacccgttt 9840

atacagagta tgtaaaaatg ttaatttata gtttaatccc atggcccacg cacacacgat 9900

taattttttt tcatctccct ttagattgtt gtatagaaat ttgggtactg tgaactccgc 9960

cgtagtttcc atgggactat ataattttgt ggcctcgaat acaaatttta ctacatagtt 10020

atctatctta aagactatac catatcctcc tgtagatatg tgataaaaat cgtcgtttat 10080

aggataaaat cgtttatcct tttgttggaa aaaggatgaa ttaatgtaat cattctcttc 10140

tatctttagt agtgtttcct tattaaaatt cttaaaataa tttaacaatc taactgacgg 10200

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taatataaca gtatctgata atctatgggg agacatccat tgatattcag gggatgaatc 10320

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ctttagtaat gaaattattc acaatatcag tatcttcttt atctaccaga gattttacta 10500

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tatctttttg aattgtttct tttagaagtg attctttgat ggtgtcagca tacgaattac 10620

aataatgcag aaactcagtt aacatgcagg aattatagta agccaattcc aattgttgcc 10680

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accgaattac agaagtacct ggaatgtaaa gccctgaaac cccctcattt tttaagcaga 10980

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tatgtttcag tttaaccaag aaacagtcag ctggtctaaa atttccatct ctatctaata 11100

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aatccttaag ttcataatca tcactgtcat cagttatgta cgatccaaac aatgtttcta 11220

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tcaatggaat gcaaaacccc atagtgaaac aaccaacgat gtaacaacca acgataaaaa 11460

taatattgtt tttcactttt tataatttta ccatctgact catggattca ttaatatctt 11520

tataagagct actaacgtat aattctttat aactgaactg agatatatac accggatcta 11580

tggtttccat aattgagtaa atgaatgctc ggcaataact aatggcaaat gtatagaaca 11640

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ttgttgtaac tgcgttcaag tcataaatca tcttgatact atccagtaaa ccgtttttaa 11760

gttctggaat attatcatcc cattgtaaag cccctaattc gactatcgaa tatcctgctc 11820

tgatagcagt ttcaatatcg acggacgtca atactgtaat aaaggtggta gtattgtcat 11880

catcgtgata aactactgga atatggtcgt tagtaggtac ggtaacttta cacaacgcga 11940

tatataactt tccttttgta ccatttttaa cgtagttggg acgtcctgca gggtattgtt 12000

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tgtcttctat tctagaaaac gaaaacatcc tacatggact cattaaaact tctaacgctc 12240

ctgattgtgt ctcgaatgcc tcgtacaagg atttcaagga tgccatagat tctttgacca 12300

acgatttaga attgcgttta gcatctgatt tttttattaa atcgaatggt cggctctctg 12360

gtttgctacc ccaatgataa caatagtctt gtaaagataa accgcaagaa aatttatacg 12420

catccatcca aataacccta gcaccatcgg atgatattaa tgtattatta tagattttcc 12480

atccacaatt attgggccag tatactgtta gcaacggtat atcgaataga ttactcatgt 12540

aacctactag aatgatagtt cgtgtactag tcataatatc tttaatccaa tctaagaaat 12600

ttaaaattag attttttaca ctgttaaagt taacaaaggt attacccgga tacgtggata 12660

tcatatatgg cattggtcca ttatcagtaa tagctccata aactgatacg gcgatggttt 12720

ttatatgtgt ttgatctaac gaggaagaaa ttcgcgccca caattcatct ctagatatgt 12780

atttaatatc aaacggtaac acatcaattt cgggacgcgt atatgtttct aaatttttaa 12840

tccaaatata atgatgacct atatgcccta ttatcatact gtcaactata gtacacctag 12900

agaacttacg atacatctgt ttcctataat cgttaaattt tacaaatcta taacatgcta 12960

aaccttttga cgacaaccat tcattaattt ctgatatgga atctgtattc tcgataccgt 13020

attgttctaa agccagtgct atatctccct gttcgtggga acgctttcgt ataatatcga 13080

tcaacggata atctgaagtt tttggagaat aatatgactc atgatctatt tcgtccataa 13140

acaatctaga cataggaatt ggaggcgatg atcttaattt tgtgcaatga gtcgtcaatc 13200

ctataacttc taatcttgta atattcatca tcgacataat actatctatg ttatcatcgt 13260

atattagtat accatgacct tcttcatttc gtgccaaaat gatatacagt cttaaatagt 13320

tacgcaatat ctcaatagtt tcataattgt tagctgtttt catcaagatt tgtaccctgt 13380

ttaacatgat ggcgttctat acgtttctat tttctatttt ttaaattttt aacgatttac 13440

tgtggctaga tacccaatct ctctcaaata tttttttagc ctcgcttaca agctgtttat 13500

ctatactatt aaaactgacg aatccgtgat tttggtaatg ggttccgtcg aaatttgccg 13560

aagtgatatg aacatattcg tcgtcgacta tcaacaattt tgtattattc tgaatagtga 13620

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tagaatatac gtcgttctta tcccaattac caactagaag tctgatctta actcctctat 13740

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cacgtgtagt gggaactatg gccaaatgtt caatatctat actagtctta gctgacctga 13860

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aacaacaagc cgcagagcat aaattcaacc atgaattttt tgcgctatta aaggctttaa 14040

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acgttttaat cgtatgtata gatcctccag taaatgacgc gtttcctaca taacatcttt 14160

catcatctga cacccaaaaa caaccgagta gtagtcccac attatttttt ttatctatat 14220

taacggttat aaaatttata tccgggcagt gactttgtag ctctcccaga tttcttttcc 14280

ctcgttcatc tagcaaaact attattttaa tccctttttc agatgcctct tttagtttat 14340

caaaaataag cgctccccta gtcgtactca gaggattaca acaaaaagat gctatgtata 14400

tatatttctt agctagagtg ataatttcgt taaaacattc aaatgttgtt aaatgatcgg 14460

atctaaaatc catattttct ggtagtgttt ctaccagcct acattttgct cccgcaggta 14520

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ttctagaata tcatcggcta tatcgctaaa attttcatca aagtcgacat cacaacctaa 14640

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cattgtagat tgttgaccga ttatcgagtt taaatcatta ctaatactca atccttcaga 14760

atacaatctg tatttcattg taaatttata ggcggtgtat ttaagttggt agattttcaa 14820

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ccgccacaga cacgaatatg actaaaccga tgaccattta aaaacccctc tctagctttc 15000

acttaaactg tatcgattat tcttttagaa catgtataat ataaaaacat tattctattt 15060

cgaatttagg cttccaaaaa tttttcatcc gtaaaccgat aataatatat atagacttgt 15120

taatagtcgg aataaataga ttaatgctta aactatcatc atctccacga ttagagatac 15180

aatatttaca ttttttttgc tgtttcgaaa ctttatcaat acacgttaat acaaacccag 15240

gaaggagata ttgaaactga ggctgttgaa aatgaaacgg tgaatacaat aattcagata 15300

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ttgtttacaa tcgaaataga ccccctatca cacttaaaat aaaaaatatc cttatccttt 29760

accaccaaat aaaattctga ttggtcaatg tgaatgtatt cacttaacag ttccacaaat 29820

ttatttatta actccgaggc acatacatcg tcggtatttt ttatggcaaa ctttactctt 29880

ccagcatccg tttctaaaaa aatattaacg agttccattt atatcatcca atattattga 29940

aataacgttg atggacaaat aatacaaata agaaggtacg gtacctttgt ccaccatctc 30000

ctccaattca tgctctattt tgtcattaac tttaatgtat gaaaacagta cgccacatgc 30060

ttccatgaca gtgtgtaaca ctttggatac aaaatgtttg acattagtat aattgttcaa 30120

gactgtcaat ctataataga tagtagctat aatatattct atgatggtat tgaagaagat 30180

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aagagaatca gtaattggaa taagcgtctt ctcgatagag tgtccgtata ccaacatgtc 30300

tgatattttg atgtattcca ttaaattatt tagttttttc tttttatttt cgttaaacag 30360

catttctgtc aacggacccc aacatcgttg accgattaag ttttgattga tttttccgtg 30420

taaggcgtat ctagtcagat cgtatagcct atccaataat ccatcatctg tgcgtagatc 30480

acatcgtaca ctttttaatt ctttatagaa gagcgacaga catctggagc aattacagac 30540

agcaatttct ttattctcta cagatgtaag atacttgaag acattcctat gatgatgcag 30600

aattttggat aacacggtat tgatggtatc tgttaccata attcctttga tggctgatag 30660

tgtcagagca caagatttcc aatctttgac aatttttagc accattatct ttgttttgat 30720

atctatatca gacagcatgg tgcgtctgac aacacaggga ttaagacgga aagatgaaat 30780

gattctctca acatcttcaa tggatacctt gctatttttt ctggcattat ctatatgtgc 30840

gagaatatcc tctagagaat cagtatcctt tttgatgata gtggatctca atgacatggg 30900

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cataatgtaa tctctaaatt catcggcaaa ttgtctatat ctaaaatcat aatatgagat 31020

gtttacctct acaaatatct gttcgtccaa tgttagagta tctacatcag ttttgtattc 31080

caaattaaac atggcaacgg atttaatttt atattcctct attaagtcct cgtcgataat 31140

aacagaatgt agataatcat ttaatccatc gtacatggtt ggaagatgct tgttgacaaa 31200

atctttaatt gtcttgatga aggtgggact atatctaaca tcttgattaa taaaatttat 31260

aacattgtcc ataggatact ttgtaactag ttttatacac atctcttcat cggtaagttt 31320

agacagaata tcgtgaacag gtggtatatt atattcatca gatatacgaa gaacaatgtc 31380

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gatttttaaa aggtatgtag ccttgactac attttcatta attaaccatt ccaagtcact 31560

gtgtgtaaga agattatatt ctatcataag cttgactaca tttggtcccg ataccattaa 31620

agaattctta tgatataagg aaacagcttt taggtactca tctactctac aagaattttg 31680

gagagcctta acgatatcag tgacgtttat tatttcagga ggaaaaaacc taacattgag 31740

aatgtcggag ttaatagctt ccagatacag tgattttggc aatagtccgt gtaatccata 31800

atccagtaac acgagctggt gcttgctaga caccttttca atgtttaatt tttttgaaat 31860

aagctttgat aaagccttcc tcgcaaattc cggatacatg aacatgtcgg cgacatgatt 31920

aagtattgtt ttttcattat ttttat 31946

<210> 5

<211> 25566

<212> DNA

<213> 马痘病毒

<400> 5

attaacgagt tccatttata tcatccaata ttattgaaat aacgttgatg gacaaataat 60

acaaataaga aggtacggta cctttgtcca ccatctcctc caattcatgc tctattttgt 120

cattaacttt aatgtatgaa aacagtacgc cacatgcttc catgacagtg tgtaacactt 180

tggatacaaa atgtttgaca ttagtataat tgttcaagac tgtcaatcta taatagatag 240

tagctataat atattctatg atggtattga agaagatgac aaccttggca tattgatcat 300

ttaacacaga catggtatca acagatagct tgaatgaaag agaatcagta attggaataa 360

gcgtcttctc gatagagtgt ccgtatacca acatgtctga tattttgatg tattccatta 420

aattatttag ttttttcttt ttattttcgt taaacagcat ttctgtcaac ggaccccaac 480

atcgttgacc gattaagttt tgattgattt ttccgtgtaa ggcgtatcta gtcagatcgt 540

atagcctatc caataatcca tcatctgtgc gtagatcaca tcgtacactt tttaattctt 600

tatagaagag cgacagacat ctggagcaat tacagacagc aatttcttta ttctctacag 660

atgtaagata cttgaagaca ttcctatgat gatgcagaat tttggataac acggtattga 720

tggtatctgt taccataatt cctttgatgg ctgatagtgt cagagcacaa gatttccaat 780

ctttgacaat ttttagcacc attatctttg ttttgatatc tatatcagac agcatggtgc 840

gtctgacaac acagggatta agacggaaag atgaaatgat tctctcaaca tcttcaatgg 900

ataccttgct attttttctg gcattatcta tatgtgcgag aatatcctct agagaatcag 960

tatccttttt gatgatagtg gatctcaatg acatgggacg tctaaacctt cttattctat 1020

caccagattg catggtgatt tgtcttcttt cttttatcat aatgtaatct ctaaattcat 1080

cggcaaattg tctatatcta aaatcataat atgagatgtt tacctctaca aatatctgtt 1140

cgtccaatgt tagagtatct acatcagttt tgtattccaa attaaacatg gcaacggatt 1200

taattttata ttcctctatt aagtcctcgt cgataataac agaatgtaga taatcattta 1260

atccatcgta catggttgga agatgcttgt tgacaaaatc tttaattgtc ttgatgaagg 1320

tgggactata tctaacatct tgattaataa aatttataac attgtccata ggatactttg 1380

taactagttt tatacacatc tcttcatcgg taagtttaga cagaatatcg tgaacaggtg 1440

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tatatagatg tagcgtagct cctacaggaa tatctttaac taagtcaatg atttcatcaa 1560

ccgttagatc tattttaaag ttaatcatat aggcattgat ttttaaaagg tatgtagcct 1620

tgactacatt ttcattaatt aaccattcca agtcactgtg tgtaagaaga ttatattcta 1680

tcataagctt gactacattt ggtcccgata ccattaaaga attcttatga tataaggaaa 1740

cagcttttag gtactcatct actctacaag aattttggag agccttaacg atatcagtga 1800

cgtttattat ttcaggagga aaaaacctaa cattgagaat gtcggagtta atagcttcca 1860

gatacagtga ttttggcaat agtccgtgta atccataatc cagtaacacg agctggtgct 1920

tgctagacac cttttcaatg tttaattttt ttgaaataag ctttgataaa gccttcctcg 1980

caaattccgg atacatgaac atgtcggcga catgattaag tattgttttt tcattatttt 2040

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gatcctttaa aatcacatag attgacgatt cgtctctctt agtaactcta gtaaaataat 2820

catacaatct agtacgcgaa ataatattat ccttgacttg aggagatcta aacaatctag 2880

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tttcatccag ttgaatggat tcgtccttaa ccaactgatt aatgagatct tctattttat 3000

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tagcagccaa tactttaaca tcactaatat cgatatacaa aggagatgat ttatcgatgg 3120

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gaatgcgtac ttcaggtttt ttagcttgtg attttttctt ttgcggacat tttctagtga 3360

ccaactcatc taccatttca ttgattttag cagtgaaata agctttcaat gcacgggcac 3420

tgatactatt gaaaacgagt tgatcttcaa attccgccat ttaagtttac caaacaactt 3480

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cagatttaac aatttctata aagtctgtca gatctgtcaa atcatctttc ggagaaccca 3660

tatatacacc aaatatagcg gcgtacaact tatccattta tacattaaat attggctttt 3720

ctttatcgct atcttcatca tattcatcat caatatcaac aagtcccaga ttacgagcca 3780

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ttttctctgt aatagtttcc accgaaagac tatgcaaaga atttggaatg tgttccttgt 4140

gcttaatgtt tccatagaca gcttctagaa gttgatacaa cataggacta gccgcggtaa 4200

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gcgggtttcg tacgtagata gtacatttcc gtttttagac cgagactcca tccgtaaaaa 4740

tgcatactcg ttagtttgaa ataactcgga tctgctatat ggatattcat agattgactt 4800

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cctgtattct ttttaaaatc gaggaacgcc ataatatcag aatgccacgg ttccaagtat 6000

atggccataa ctcccggtcg tttgtttcct ccctgatcca tgtatctagc ggtgttatta 6060

taaactctca acattggaat aataccgttt gatataccat tagtaccgga gatatagctt 6120

ccactggcac gaatattact aattgataaa cctattcccc ctgccatttt agagattaat 6180

gcgcatcgtt ttaacgtatc atagatgccc tctatactat catccatcat gttaagtaaa 6240

aaaacatcta gacatttggt gacgactagt tctcgcatta aataaggtag gagaagcgtg 6300

cgtaaaccat ttttcagaaa gtagattgta cgtctcaata gctaagtcta tattccattg 6360

atgtattttt accgcgacac gcattaacat gtgctgaggt ttttcaacga tcttgttgtt 6420

tatttttaac aagtaggatt tttccaaagt tttaaaacca aaatagttgt atgaaaagtt 6480

tcgttcgtaa ataataaccg aattgagttt atccttatat ttgttaacta tatccatggt 6540

gatacttgaa ataatcggag aatgtttccc atttttagga ttaacatagt tgaataaatc 6600

cttcatcact tcactaaata gttttttgtt tccttgtgta gatttgatac ggctattctg 6660

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gttggtgtaa taaaaaaaat tatttaactt ttcattaata gggatttgac gtacgtagcg 6960

tacaaaatga ttgttcctgg tatatagata aagagtccta tatatttgaa aatcgttacg 7020

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gtcctagttg tatattgaga attgacgaaa caatgtttct tacatatttt ttttttatta 7260

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ttggtaggtt ttagagactt tgaagctact tgtttaacaa agttattcat cgtcgtttac 8340

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gtcataaaag gatactaaac attgtttttt atcataaatt acacatttcc aatgagacaa 8880

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tattaagagg actattagaa gctggtaata gtttacagat attttccaat tccgtaggta 10020

aacgaacaga tactataggt gtactaggga ataagtatcc atttagcaaa attccattgg 10080

cctcattaac tcctaaagca caacgagaga tatttttagc gtggatttct catagacctg 10140

tagttttaac tggaggaacc ggagtgggta agacgtcaca ggtacccaag ttattgcttt 10200

ggtttaatta tttatttggt ggattcttta ctctagataa aatcactaac tttcacgaaa 10260

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taaaatcatt gggatttaag gtactagatg gatctcctat ttctttacgg tacggatcta 10380

taccggaaga attaataaac aaacaaccaa aaaaatatgg aattgtattt tctacccata 10440

agttatctct aacaaaacta tttagttatg gcactcttat tatagacgaa gttcatgagc 10500

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tagttactgc tatacagatg tatactcctc ctgatggatc atccggtata gtctttgtgg 10800

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ctgggacata cgtatatttc tatgatctgt cttatatgaa gtctatacag cgaatagatt 11160

cagaatttct acataattat atattgtacg ctaataagtt taatctaaca ctccccgaag 11220

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<212> DNA

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<400> 6

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ctgactcgag ttaccaaatt agacgctgta aattatgaaa aaaagatgta ctaccttaat 720

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tttcacatgt actttatgct gaggaccgta tactgcaata aaacatttcc tactactaaa 840

gcaaaggtac tatttctaca acaatctata tttcgtttct taaatattcc aacaacatca 900

actgaaaaag ttagtcatga accaatacaa cgtaaagtat ctagcaaaga ttttatgtct 960

aaaaacagaa atagcaagag atccgtacgc agtaataaat agaaacgtac tactgagata 1020

tactaccgat atagagtata atgatttagt tactttaata accgttagac ataaaattga 1080

ttctatgaaa actgtgtttc aggtatttaa cgaatcatcc ataaattata ctccggttga 1140

tgatgattat ggagaaccaa tcattataac atcgtatctt caaaaaggtc ataacaagtt 1200

tcctgtaaat tttctataca tagatgtggt aatatctgac ttatttccta gctttgttag 1260

actagatact acagaaacta atatagttaa tagtgtacta caaacaggtg atggtaaaaa 1320

gactcttcgt cttcccaaaa tgttagagac ggaaatagtt gtcaagattc tctatcgccc 1380

taatatacca ttaaaaattg ttagattttt ccgcaataac atggtaactg gagtagagat 1440

agccgataga tctgttattt cagtcgctga ttaatcaatt agtagagatg agataagaac 1500

attataataa tcaataatat atcttatatc ttatatctta tatcttatat cttatatctt 1560

atatcttata tcttatatct tatatcttat atcttgttta gaaaaatgct aatattaaaa 1620

tagctaacgc tagtaatcca atcggaagcc atttgatatc tataataggg tatctaattt 1680

cctgatttaa atagcggaca gctatattct cggtagctac tcgtttggaa tcacaaacat 1740

tatttacatc taatttacta tctgtaatgg aaacgtttcc caatgaaatg gtacaatccg 1800

atacattgca tcttgttata ttttttttta aagaggctgg taacaacgca tcgcttcgtt 1860

tacatggctc gtaccaacaa taatagggta atcttgtatc tattcctatc cgtactatgc 1920

ttttatcagg ataaatacat ttacatcgta tatcgtcttt gttagcatca cagaatgcat 1980

aaatttgttc gtccgtcatg ataaaaattt aaagtgtaaa tataactatt atttttatag 2040

ttgtaataaa aagggaaatt tgattgtata ccttcggttc tttaaaagaa actgacttga 2100

taaaaatggc tgtaatctct aaggttacgt atagtctata tgatcaaaaa gagattaatg 2160

ctacagatat tatcattagt catgttaaaa atgacgacga tatcggtacc gttaaagatg 2220

gtagactagg tgctatggat ggggcattat gtaaaacttg tgggaaaacg gaattggaat 2280

gtttcggtca ctggggtaaa gtaagtattt ataaaactca tatagttaag cctgaattta 2340

tttcagaaat tattcgttta ctgaattata tatgtattca ctgcggatta ttgcgttcac 2400

gagaaccgta ttccgacgat attaacctaa aagagttatc gggacacgct cttaggagat 2460

taaaggataa aatattatcc aagaaaaagt catgttggaa cagtgaatgt atgcaaccgt 2520

atcaaaaaat tactttttca aagaaaaagg tttgtttcgt caacaagttg gatgatatta 2580

acgttcctaa ttctctcatc tatcaaaagt taatttctat tcatgaaaag ttttggccat 2640

tattagaaat tcatcaatat ccagctaact tattttatac agactacttt cccatccctc 2700

cgttgattat tagaccggct attagttttt ggatagatag tatacccaaa gaaaccaatg 2760

aattaactta cttattaggt atgatcgtta agaattgtaa cttgaatgct gatgaacagg 2820

ttatccagaa ggcggtaata gaatacgatg atattaaaat tatttctaat aacactacca 2880

gtatcaattt atcatatatt acatccggca aaaataatat gattagaagt tatatcgtcg 2940

cccgacgaaa agatcagacg gctagatctg taattggtcc cagtacatct atcaccgtta 3000

atgaggtagg aatgcccgca tatattagaa atacacttac agaaaagata tttgttaatg 3060

cctttacagt ggataaagtt aaacaactat tagcgtcaaa ccaagttaaa ttttacttta 3120

ataaacgatt aaaccaatta acaagaatac gccaaggaaa gtttattaaa aataaaatac 3180

atttattgcc tggtgattgg gtagaagtag ctgttcaaga atatacaagt attatttttg 3240

gaagacagcc gtctctacat agatacaacg tcatcgcttc atctatcaga gctaccgaag 3300

gagatactat caaaatatct cccggaattg ccaactctca aaatgctgat tttgacgggg 3360

atgaggaatg gatgatatta gaacaaaatc ctaaagctgt aattgaacaa agtattctta 3420

tgtatccgac aacgttactc aaacacgata ttcatggagc ccctgtttat ggatctattc 3480

aagatgaaat cgtagcagcg tattcattgt ttaggataca agatctttgt ttagatgaag 3540

tattaaacat cttggggaaa tatggaagaa agttcgatcc taaaggtaaa tgtaaattca 3600

gcggtaaaga tatctatact tacttgatag gtgaaaagat taattatccg ggtctcttaa 3660

aggatggtga gattattgca aacgacgtag atagtaattt tgttgtggct atgaggcatc 3720

tgtcattggc tggactctta tccgatcata agtcgaacgt ggaaggtatc aactttatta 3780

tcaagtcatc ttatgttttt aagagatatc tatctattta cggttttggg gtgacattca 3840

aagatctgag accaaattcg acgttcacta ataaattgga ggccatcaac gtagaaaaaa 3900

tagaacttat caaagaagca tacgccaaat atctcaaaga tgtaagagac gggaaaatag 3960

ttccattatc taaagcttta gaagcggact acgtggaatc catgttatcc aacttgacaa 4020

attttaatat cagagagata gaagaacata tgagacaaac gctgatagat gatccagata 4080

ataacctcct gaaaatggcc aaagcgggtt ataaagtaaa tcctacagaa ctaatgtata 4140

ttctaggtac gtatggacaa cagaggattg atggtgaacc agcagagact cgagtattgg 4200

gtagagtttt accttactat cttccagact ctaaggatcc agaaggaaga ggttatattc 4260

ttaattcttt aacaaaagga ttaacaggtt ctcaatatta cttttcgatg ctggttgcaa 4320

gatctcaatc tactgatatc gtctgtgaaa catcacgtac cggaacactg gctagaaaaa 4380

tcattaaaaa gatggaggat atggtggtcg acggatacgg acaagtagtt ataggtaata 4440

cgctcatcaa gtacgccgcc aattatacca aaattctagg ctcagtatgt aaacctgtag 4500

atcttatcta tccagatgag tccatgactt ggtatttgga aattagtgct ctgtggaata 4560

aaataaaaca gggattcgtt tactctcaga aacagaaact tgcaaaaaag acattggcgc 4620

cgtttaattt cctagtattc gtcaaaccca ccactgagga taatgctatt aaggttaagg 4680

atctgtacga tatgattcat aacgtcattg atgatgtgaa agagaaatac ttctttacgg 4740

tatctaatat agattttatg gagtatatat tcttgacgca tcttaatcct tctagaatta 4800

gaattacaaa agaaacggct atcactatct ttgaaaagtt ctatgaaaaa ctcaattata 4860

ctctaggtgg tggaactcct attggaatta tttctgcaca ggtattgtct gagaagttta 4920

cacaacaagc cctgtccagt tttcacacta ctgaaaaaag tggtgccgtc aaacaaaaac 4980

ttggtttcaa cgagtttaat aacttgacta atttgagtaa gaataagacc gaaattatca 5040

ctctggtatc cgatgatatc tctaaacttc aatctgttaa gattaatttc gaatttgtat 5100

gtttgggaga attaaatcca aacatcactc ttcgaaaaga aacagataaa tatgtagtag 5160

atataatagt taatagatta tacatcaaga gagcagaaat aaccgaatta gtcgtcgaat 5220

atatgattga acgatttatc tcctttagcg tcattgtaaa ggaatggggt atggagacat 5280

tcattgagga cgaggataat attagattta ctgtctatct aaatttcgtt gaaccagagg 5340

aattgaatct tagtaagttt atgatggttc ttccgggggc agccaacaag ggaaagatta 5400

gtaaattcaa gattcctatc tctgactata cgggatatga cgacttcaat caaacaaaaa 5460

agctcaataa gatgactgta gaactcatga atctaaaaga attgggttct ttcgatttgg 5520

agaacgtcaa cgtgtatcct ggagtatgga atacatacga tatcttcggt atcgaggccg 5580

ctcgtgaata cttgtgcgaa gccatgttaa acacctatgg agaagggttc gattatctgt 5640

atcagccttg tgatcttctc gctagtttac tatgtgctag ttacgaacca gaatcagtta 5700

ataaattcaa gttcggtgca gctagtactc ttaagagagc tacgttcgga gacaataaag 5760

cattgttaaa cgcggctctt cataaaaagt cagaacctat taacgataat agtagctgcc 5820

acttttttag caaggtccct aatataggaa ctggatatta caaatacttt atcgacttgg 5880

gtcttctcat gagaatggaa aggaaactat ctgataagat atcttctcaa aagatcaagg 5940

aaatggaaga aacagaagac ttttaattct tatcaataac atatttttct atgatctgtc 6000

ttttaaacga tggattttcc acaaatgcgc ctctcaagtc cctcatagaa tgatacacgt 6060

ataaaaaata tagcataggc aatgactcct tatttttaga cattagatat gccaaaatca 6120

tagccccgct tctatttact cccgcagcac aatgaaccaa cacgggctcg tttcgttgat 6180

cacatttaga taaaaaggcg gttacgtcgt caaaatattt actaatatcg gtagttgtat 6240

catctaccaa cggtatatga ataatattaa tattagagtt aggtaatgta tatttatcca 6300

tcgtcaaatt taaaacatat ttgaacttaa cttcagatga tggtgcatcc atagcatttt 6360

tataatttcc caaatacaca ttattggtta ctcttgtcat tatagtggga gatttggctt 6420

tgtgcatatc tccagttgaa cgtagtagta agtatttata caaacttttc ttatccattt 6480

ataacgtaca aatggataaa actactttat cagtaaacgc atgtaattta gaatacgtta 6540

gagaaaaggc tatagtaggc gtacaagcag ccaaaacatc aacacttata ttctttgtta 6600

ttatattggc aattagtgcg ctattactct ggtttcagac gtctgataat ccagtcttta 6660

atgaattaac gagatatatg cgaattaaaa atacggttaa cgattggaaa tcattaacgg 6720

atagcaaaac aaaattagaa agtgatagag gtagacttct agccgctggt aaggatgata 6780

tattcgaatt caaatgtgtg gatttcggcg cctattttat agctatgcga ttggataaga 6840

aaacatatct gccgcaagct attaggcgag gtactggaga cgcgtggatg gttaaaaagg 6900

cggcaaaggt cgatccatct gctcaacaat tttgtcagta tttgataaaa cacaagtcta 6960

ataatgttat tacttgtggt aatgagatgt taaatgaatt aggttatagc ggttatttta 7020

tgtcaccgca ttggtgttcc gattttagta atatggaata gtgttagata aatgcggtaa 7080

cgaatgttcc tgtaaggaac cataacagct tagatttaac gttaaagatg agcataaaca 7140

taataaacaa aattacaatc aaacctataa cattaatatc aaacaatcca aaaaatgaaa 7200

tcagtggagt agtaaacgcg tacataactc ctggataacg tttagtagct gccgttccta 7260

ttctagacca aaaatttggt ttcatgtttt caaagcggtg ttctgcaaca agtcggggat 7320

cgtgttctac atatttggcg gcattatcca gtatctgcct attgatcttc atttcgtttt 7380

caattctggc tatttcaaaa taaaatcccg atgatagacc tccagacttt ataatttcat 7440

ctacgatgtt cagcgccgta gtaactctaa taatataggc tgataagcta acatcatacc 7500

ctcctgtata tgtgaatatg gcatgatttt tgtccattac aagctcggtt ttaactttat 7560

tgcctgtaat aatttctctc atctgtagga tatctatttt tttgtcatgc attgccttca 7620

agacgggacg aagaaacgta atatcctcaa taacgttatc gttttctaca ataactacat 7680

attctacctt tttattttct aactcggtaa aaaaattaga atcccatagg gctaaatgtc 7740

tagcgatatt tcttttcgtt tcctctgtac acatagtgtt acaaaaccct gaaaagaagt 7800

gagtatactt gtcatcattt ctaatgtttc ctccagtcca ctgtataaac gcataatcct 7860

tgtaatgatc tggatcatcc ttgactacca caacatctct tttttctggc ataacttcgt 7920

tgtccttcac atcatcgaac ttctgatcat taatatgctc atgaacatta ggaaatgttt 7980

ctgatggagg tctatcaata actggcacaa caataacagg agttttcgcc gccgccattt 8040

agttattgaa attaatcata tacaactctc taatacgagt tatattttcg tctatccatt 8100

gtttcacatt tacatatttc gacaaaaaga tataaaatgc gtattccaat gcttctctgt 8160

ttaatgaatt actaaaatat acaaacacgt cactgtctgg caataaatga tatcttagaa 8220

tattgtaaca atttattttg tattgcacat gttcgtgatc tatgagttct tcttcgaatg 8280

gcataggatc tccgaatctg aaaacgtata aataggagtt agaataataa tatttgagag 8340

tattggtaat atataaactc tttagcggta taattagttt ttttctctcg atttctattt 8400

ttagatgtga tggaaaaatg actaattttg tagcattagt atcatgaact ctaatcaaaa 8460

tcttaatatc ttcgtcacac gttagctctt tgaagttttt aagagatgca tcagttggtt 8520

ctacagatgg agtaggtgca acaatttttt gttctacaca tgtatgtact ggagccattg 8580

ttttaactat aatggtgctt gtatcgaaaa actttaatgc agatagcgga agctcttcgc 8640

cgcgactttc tacatcgtaa ttgggttcta acgccgatct ctgaatggat actagttttc 8700

taagttctaa tgtgattctc tgaaaatgta aatccaattc ctccggcatt atagatgtgt 8760

atacatcggt aaataaaact atagtatcca acgatccctt ctcgcaaatt ctagtcttaa 8820

ccaagaaatc gtatataacc acggagatgg cgtatttaag agtggattct tctaccgttt 8880

tgttcttgga tgtcatatag gaaactataa agtccgcact actgttaaga atgattacta 8940

acgcaactat atagttcaaa ttaagcattt tggaaacata aaataactct gtagacgata 9000

cttgactttc gaataagttt gcagacaaac gaagaaagaa cagacctctc ttaatttcag 9060

aagaaaactt tttttcgtat tcctgacgtc tagagtttat atcaataaga aagttaagaa 9120

ttagtcggtt aatgttgtat ttcattaccc aagtttgaga tttcataata ttatcaaaag 9180

acatgataat attaaagata aagcgctgac tatgaacgaa atagctatat ggttcgctca 9240

agaatatagt cttgttaaac gtggaaacga taactgtatt tttaatcacg tcagcggcat 9300

ctaaattaaa tataggtata tttattccac acactctaca atatgccaca ccatcttcat 9360

aataaataaa ttcgttagca aaattattaa ttttagtgaa atagttagcg tcaactttca 9420

tagcttcctt caatctaatt tgatgctcac acggtgcgaa ttccactcta acatcccttt 9480

tccatgcctc aggttcatcg atctctataa tatctagttt tttgcgtttc acaaacacag 9540

gctcgtctct cgcgatgaga tctgtatagt aactatgtaa atgataacta gatagaaaga 9600

tgtagctata tagatgacga tcctttaaga gaggtataat aactttaccc caatcagata 9660

gactgttgtt atggtcttcg gaaaaagaat ttttataaat ttttccagta ttttccaaat 9720

atacgtactt aacatctaaa aaatccttaa tgataatagg aatggataat ccgtctattt 9780

tataaagaaa tacatatcgc acattatact tttttttgga aatgggaata ccgatgtgtc 9840

tacataaata tgcaaagtct aaatattttt tagagaatct tagttggtcc aaattctttt 9900

ccaagtacgg taatagattt ttcatattga acggtatctt cttaatctct ggttctagtt 9960

ccgcattaaa tgatgaaact aagtcactat ttttataact aacgattaca tcacctctaa 10020

catcatcatt taccagaata ctgatcttct tttgtcgtaa atacatgtct aatgtgttaa 10080

aaaaaagatc atacaagtta tacgtcattt catctgtggt attcttgtca ttgaaggata 10140

aactcgtact aatctcttct ttaacagcct gttcaaattt atatcctata tacgaaaaaa 10200

tagcaaccag tgtttgatca tccgcgtcaa tattctgttc tatcgtagtg tataacaatc 10260

gtatatcttc ttctgtgata gtcgatacgt tataaaggtt gataacgaaa atatttttat 10320

ttcgtgaaat aaagtcatcg taggattttg gacttatatt cgcgtctagt agatatgctt 10380

ttatttttgg aatgatctca attagaatag tctctttaga gtccatttaa agttacaaac 10440

aactaggaaa ttggtttatg atgtataatt tttttagttt ttatagattc tttattctat 10500

acttaaaaaa tgaaaataaa tacaaaggtt cttgagggtt gtgttaaatt gaaagcgaga 10560

aataatcata aattatttca ttatcgcgat atccgttaag tttgtatcgt aatggcgtgg 10620

tcaattacaa ataaagcgga tactagtagc ttcacaaaga tggctgaaat cagagctcat 10680

ctaaaaaata gcgctgaaaa taaagataaa aacgaggata ttttcccgga agatgtaata 10740

attccatcta ctaagcccaa aaccaaacga gccactactc ctcgtaaacc agcggctact 10800

aaaagatcaa ccaaaaagga taaagaaaag gaggaagtgg aagaagaagt agttatagag 10860

gaatatcatc aaacaactga aaaaaattct ccacctccgt tatcatctcc tggagtcggc 10920

gacattgtag aaagcgtggc tgctgtagag ctcgatgata gcgacgggga tgatgaacct 10980

atggtacaag ttgaagctgg taaagtaaat catagtgcta gaagcgatct ttctgaccta 11040

aaggtggcta ccgacaatat cgttaaagat cttaagaaaa ttattactag aatctctgca 11100

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actaaagcta ttacaacact atctgatcta gtcaccgagg gaaaatctaa agttgttcgt 11220

aaaaaagtta aaacttgtaa gaagtaaatg cgtgcacttt tttataaaga tggtaaactc 11280

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caacatgtta aaattcctac tcatttaaca gatgtagtag tatatgaaca aacgtgggaa 11400

gaggcattaa ctagattaat ttttgtggga agcgattcaa aaggacgtag acaatacttt 11460

tacggaaaaa tgcatgtaca aaatcgcaac gctaaaagag atcgtatttt tgttagagta 11520

tataacgtta tgaaacgaat taattgtttt ataaacaaaa atataaagaa atcgtccaca 11580

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cacatagaaa taagtcccga tgaaatagtt atcaagtttg taggaaagga caaagtttca 11760

catgaatttg ttgttcataa gtctaataga ctatataagc cgctattgaa actgacggat 11820

gattctagtc ccgaagaatt tctgttcaac aaactaagtg aacgaaaggt atatgaatgt 11880

atcaaacagt ttggtattag aatcaaggat ctccgaacgt atggagtcaa ttatacgttt 11940

ttatataatt tttggacaaa tgtaaagtcc atatctcctc ttccgtcacc aaaaaagtta 12000

atagcattaa ctatcaaaca aactgctgaa gttgtaggtc atactccatc aatttcaaaa 12060

agagcttata tggcaacgac tattttagaa atggtaaagg ataaaaattt tttagatgta 12120

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acggatggat gatatagatc tttacacaaa taattacaag accgataaat ggaaatggat 12240

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atcgacagag gaacgtcata tatttttgga ttacaaaaaa tatggatcct ctatccgact 13140

agaattagtc aatcttattc aagcaaaaac aaaaaacttt acgatagact ttaagctaaa 13200

atattttcta ggatccggtg cccagtctaa aagttcttta ttacacgcta ttaatcatcc 13260

aaagtcaagg cctaatacat ctctggaaat agaattcaca cctagagaca atgaaaaagt 13320

tccatatgat gaactaataa aggaattgac gactctatca cgtcatatat ttatggcttc 13380

tccagagaat gtaattcttt ctccgcctat taacgcgcct ataaaaacct ttatgttgcc 13440

taaacaagat atagtaggtt tggatctgga aaatctatat gccgtaacta agactgacgg 13500

cattcctata actatcagag ttacatcaaa cgggttgtat tgttatttta cacatcttgg 13560

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tcggatagta ttcaagtcaa agaaatatga aggtccgttt actacaacta gtgaagtcgt 13800

cgatatgtta tctacatatt taccaaagca accagaaggt gttattttgt tctattcaaa 13860

gggacctaaa tctaacattg attttaaaat taaaaaggaa aatactatag accaaactgc 13920

aaatgtagta tttaggtaca tgtccagtga accaattatc tttggagaat cgtctatctt 13980

tgtagagtat aagaaattta gcaacgataa aggctttcct aaagaatatg gttctggtaa 14040

gattgtgtta tataacggcg ttaattatct aaataatatc tattgtttgg aatatattaa 14100

tacacataat gaagtgggta ttaagtccgt ggttgtacct attaagttta tagcagaatt 14160

cttagttaat ggagaaatac ttaaacctag aattgataaa accatgaaat atattaactc 14220

agaagattat tatggaaatc aacataatat catagtcgaa catttaagag atcaaagcat 14280

caaaatagga gatatcttta acgaggataa actatcggat gtgggacatc aatacgccaa 14340

taatgataaa tttagattaa atccagaagt tagttatttt acgaataaac gaactagagg 14400

accgttggga attttatcaa actacgtcaa gactcttctt atttctatgt attgttccaa 14460

aacattttta gacgattcca acaaacgaaa ggtattggcg attgattttg gaaacggtgc 14520

tgacctggaa aaatactttt atggagagat tgcgttattg gtagcgacgg atccggatgc 14580

tgatgctata gctagaggaa atgaaagata caacaaatta aactctggaa ttaaaaccaa 14640

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cagagaagta ttctattttg gaaagtttaa tatcatcgac tggcagtttg ctatccatta 14760

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tggaggcaag gtattaatca ctaccatgga cggagacaaa ttatcaaaat taacagataa 14880

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atacattatc aaaaagaacg atatagtcag agtgtttaac gaatacggat ttgttcttgt 15060

agataacgtt gatttcgcta caattataga acgaagtaaa aagtttatta atggcgcatc 15120

tacaatggaa gatagaccgt ctacaaaaaa ctttttcgaa ctaaatagag gagccattaa 15180

atgtgaaggt ttagatgtcg aagacttact tagttactat gttgtttatg tcttttctaa 15240

gcggtaaata ataatatggt atgggttctg atatccccgt tctaaatgca ttaaataatt 15300

ccaatagagc gatttttgtt cctataggac cttccaactg tggatactct gtattgttaa 15360

tagatatatt aatacttttg tcgggtaaca gaggttctac gtcttctaaa aataaaagtt 15420

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aggtttctct ataaacgatg gtttaatttg tacattctta accatatatc caataaagct 1020

caattcagga acataaacaa attctttgtt gaacgtttca aagtcgaacg aagagtcacg 1080

aataacgata tcggatactg gattgaaggt taccgttacg gtaatttttg aatcggatag 1140

tttaagactg ctgaatgtat cttccacatc aaacggagtt ttaatataaa cgtatactgt 1200

agatggttct ttaatagtgt cattaggagt taggccaata gaaatatcat taagttcact 1260

agaatatcca gagtgtttca aagcaattgt attattgata caattattat ataattcttc 1320

gccctcaatt tcccaaataa caccgttaca cgaagagacc gatacgtaat taatacattt 1380

atatccaaca tatggtacgt aaccgaatct tcccatacct ttaacttctg gaagttccaa 1440

actcagaacc aaatgattaa gcgcagtaat atactgatcc ctaatttcga agctagcgat 1500

agcctgattg tctggaccat cgtttgtcat aactccggat agagaaatat attgcggcat 1560

atataaagtt ggaatttgac tatcgactgc gaagacatta gaccgtttaa tagagtcatc 1620

cccaccgatc aaagaattaa tgatagtatt attcattttc tatttaaaat ggaaaaagct 1680

tacaataaac tccgtagaga aatatctata atttgtgagt tttccttaaa gtaacagctt 1740

ccgtaaacgc cgtctttatc tcttagtaag tttattgtat ttataacctt ttccttatct 1800

tcatagaata ctaaaggcaa caaagaaatt tttggttctt ctctaagagc tacgtgagac 1860

ttaaccatag acgccaacga atccctacat attttagaac agaaataccc aacttcacca 1920

cccttgaatg tctcaatact aataggttta aaaaccaaat cttgattaca aaaccaacac 1980

ttatcaatta cactatttgt cttaatagac acatctgcca tagatttata atactttggt 2040

agtatacaag cgagtgcttc ttctttagcg ggcttaaaaa ctgctttagg tgctgaaata 2100

accacatctg gaaggcttac tcgcttagcc atttaattac ggaactattt ttttatactt 2160

ctaatgagca agtagaaaac ctctcatcta caaaaacgta ctcgtgtcca taatcctcta 2220

ccatagtaac acgtttttta gatctcatat gtgctaaaaa gttttcccat actaattggt 2280

tactattatt tttcgtataa tttttaacag tttgaggttt tagattttta gttacagaag 2340

tgatatcgaa tattttatcc aaaaagaatg agtaattaat tgtcttagaa ggagtgtttt 2400

cttggcaaaa gaataccaag tgcttaaata tttctactac ttcattaatt ttttcggtac 2460

tcagattcag tttctcatct tttacttgat tgattatttc aaaaactaac ttataatcct 2520

ttttatttat tctctcgtta gccttaagaa aactagatac aaaatttgca tctacatcat 2580

ccgtggatat ttgatttttt tccatgatat ccaagagttc cgagataatt tctccagaac 2640

attgatgaga caataatctc cgcaatacat ttctcaaatg aataagttta ttagacacgt 2700

ggaagtttga ctttttttgt acctttgtac atttttgaaa taccgactcg caaaaaatac 2760

aatattcata tccttgttca gatactatac cgttgtgtct acaaccgcta cataatcgta 2820

gattcatgtt aacactctac gtatctcgtc gtccaatatt ttatataaaa acattttatt 2880

tctagacgtt gccagaaaat cctgtaatat ttttagtttt ttgggctgtg aataaagtat 2940

cgccctaata tggttaccgt cctctgccaa tatagtagtt aaattatccg cacatgcaaa 3000

agaacaccgc ttaggcggat tcagtacaat gttatatttt tcgtaccaac tcatttaaat 3060

atcataatct aaaatagttc tgtaatatgt ctagcgctaa tatattgatc ataatcctgt 3120

gcataaatta agatacaaca atgtctcgaa atcatcgaca tggcttcttc catagttaga 3180

agatcgtcgt caaagttagc aacgtgattc atcaacattt gctgttttga ggcagcaaat 3240

actgaaccgt cgccattcaa ccattcataa aaaccatcgt ctgaatccat tgataatttc 3300

ttgtactggt ttttgagagc tcgcatcaat ctagcatttc tagctcccgg attgaaaaca 3360

gaaagaggat cgtacatcca gggtccattt tctgtaaata gaatcgtata atgtcccttc 3420

aagaagatat cagacgatcc acaatcaaag aattggtctc cgagtttgta acagacagcg 3480

gactttaacc tatacatgat accgtttagc ataatttctg gtgatacgtc aatcggagta 3540

tcatctatta gagatctaaa gccggtgtaa cattctccac caaacatatt cttattctga 3600

cgtcgttcta cataaaacat cattgctcca ttaacgataa caggggaatg aacagcacta 3660

cccatcacat tagttcccaa tggatcaatg tgtgtaactc cagaacatct tccatatcct 3720

atgttaggag gagcgaacac cactcttcca ctattgccat cgaatgccat agaataaata 3780

tccttggaat tgatagaaat cggactgtcg gatgttgtaa tcatcttcat aggattaaca 3840

actatgtatg gtgccgcctg aagtttcata tcgtaactga tgccgtttat aggtctagcc 3900

acagaaacca acgtaggtct aaatccaact atagacaaaa tagaagccaa tatctgttcc 3960

tcatctgtca taacttgaga gcatccagta tgaataatct tcattagatg gggatctatc 4020

gcatcatcat cgttacaata aaaaattccc attctaatgt tcataattgc ttttctaatc 4080

atggtatgca tgtttgctct ctgaatctct gtggaaatta gatctgatac acctgtaatc 4140

actatcggat tatcctccgt aagacgatta accaacaaca tataattata agactttact 4200

cttctaaatt cataaagttg ctggattagg ctataggtgt ctccatgtac atacgcgttc 4260

tcgagcgcag gaagtttaat accgaatagt gccatcagaa taggatgaat atagtaatta 4320

gtttctggtt ttctataaat aaaagacaaa tcttgtgaac tagacatatc ggtaaaatgc 4380

atggattgga atcgtgtagt cgacagaaga atatgatgat tagatggaga gtatatttta 4440

tctaactctt taagttggtc accgattcta ggactagctc gagaatgaat aagtactaaa 4500

ggatgagtac atttcacaga aacactagca ttgttcaatg tgctctttac atgggtaagg 4560

agttgaaata gctcgtttct atttgttctg acaatattta gtttattcat aatgttaagc 4620

atatcctgaa tagtaaagtt agatgtgtca tacttgttag tagttagata tttagcaatt 4680

gcattcccat catttctcaa tctcgtactc caatcatgtg tagatgctac ttcatctata 4740

gaaaccatac aatccttttt ggtagtttgt tgagcttgat catttcctgc acgtttaggt 4800

ttggtacgtt gatttctagc ccctgcagat ataaagtcat cgtctacaat tttggataat 4860

gaattgcata cactacaaga caaagattta tcagaagtgt gaatatgatc ttcatctacc 4920

aaagaaagag tttgattagt ataactagat tttagtcctg cgttagatgt taaaaaaaca 4980

tcgctattga ccacggcttc cattatttat attcgtagtt tttactcgaa agcgtgattt 5040

taatatccaa tcttattact tttggaatcg ttcaaaacct ttgactaatt gtagaatttg 5100

atctattgcc ctacgcgtat actcccttgc atcatatacg ttcgtcacca gatcgtttgt 5160

ttcggcctga agttggtgca tatctctttc aacattcgac atgagatcct taagggccat 5220

atcgtctaga ttttgttgag atgttgctcc tggatttgga ttttgttgtg ctgttgtaca 5280

tactgtacca ccagtaggtg taggagtaca tacagtggcc acaataggag gttgagaaag 5340

tgtaaccgtt ggagtagtac aagaaatact tccatccgat tgttgtgtac atgtagttgt 5400

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tttagagata atatcctgaa cagcattgct cggcgtcaac gctggaagga gtgaactcgc 5520

cggtgcatca gtatcttcag acagccaatc aaaaagatta gacatatcag atgatgtatt 5580

agtttgttgt cgtggttttg gtgtaggaac agtactacta ggtagaagaa taggagccgg 5640

tgtagctgtt ggaaccggct gtggagttat atgaatagtt ggttgtagcg gttggatagg 5700

ctgtctgctg gcgaccgtca tattatctct agctagttgt tctcgcaact gtctttgata 5760

atacgactct tgagacttta gtactatttc aatcgcttca tcctttttcg tatccggatc 5820

ctttttttca gaataataga ttgacgactt tggtgtagag gattctgcca gcccctgtga 5880

gaacttgtta aagaagtcca tttaaggctt taaaattgaa ttgcgattat aagattaaat 5940

ggcagacaca gacgatatta tcgactatga atccgatgat ctcaccgaat acgaggatga 6000

tgaagaagag gaagaagatg gagagtcact agaaactagt gatatagatc ccaaatcttc 6060

ttataagatt gtagaatcag catccactca tatagaagat gcgcattcca atcttaaaca 6120

tatagggaat catatatctg ctcttaaacg acgctatact agacgtataa gtctatttga 6180

aatagcgggt ataatagcag aaagctataa cttgcttcaa cgaggaagat tacctctagt 6240

ttcagaattt tctgacgaaa cgatgaagca aaatatgcta catgtaatta tacaagagat 6300

agaggagggt tcttgtccta tagtcatcga aaagaacgga gaattgttgt tggtaaacga 6360

ttttgacaaa gatggtctaa aattccatct agactatatt atcaaaattt ggaaacttca 6420

aaaacgatat tagaatttat acgaatatcg ttctctaaat gtcacaatca agtctctcat 6480

attcagcagg ttattgtcgt actttatatc gtgttcatta acgatatttt gcaaaatagt 6540

aatgattcta tcttccttcg atagatattc ttcagagatt attgtcttat attctttctt 6600

gttatccgat atgaatttga taagactttg aacattatta atacccgtct gtttaatttt 6660

ttctacagat attttagttt tggcagattc tattgtgtct gttaatagac atccaacatc 6720

gacattcgac gtcaattgtc tataaatcag agtataaatt ttagaaataa cattagcaaa 6780

ttgttgtgcg ttgatgtcgt tattctgaaa cagtatgatt ttaggtagca ttttcttaac 6840

aaagagaacg tatttattgt tactcagttg aacagatgat atatccagat tactaacgca 6900

tctgattcca tataccaaac tttcagaaga aatggtgtac aattgtttgt attcattcaa 6960

tgtctccttt tcagaaatta gtttagagtc gaatactgca ataattttca agagatagtt 7020

ttcatcagat aagattttat ttagtgtaga tatgataaaa ctattgtttt gttggagaac 7080

ttgatacgcc gcgttctctg tagtcgacgc tctcaaatgg gaaacgatct ccattatttt 7140

tttggaatcg gatactatat cttcggtatc ttgacgcagt ctagtataca tagagttaag 7200

agagattaga gtttgtacat taagcaacat gtctctaaat gtggctacaa acttttcctt 7260

tttcacataa tctagtttat tatataccga tttcacaacg gcaccagatt taaggaacca 7320

gaatgaaaaa ctctgataac tacaatattt catcatagtt acgattttat tatcttctat 7380

agttggtgta atagcgcata cctttttttc caagactgga accaacgtca taaaaatgtt 7440

taaatcaaaa tccatatcaa catctgatgc gctaagacca gtctcgcgtt caagattatt 7500

tttactaatg gtgacgaact catcgtatag aactctaagt ttgtccatta tttatttaca 7560

gatttagttg tttaatttat ttgtgctctt ccagagttgg gatagtattt ttctaacgtc 7620

agtattatat tattaggatc tacgttcata tgtatcataa tattaatcat ccacgttttg 7680

ataaatctat ctttagcttc tgaaataacg tatttaaaca aaggagaaaa atatttagct 7740

acggcatcag acgcaataac attttttgta aatgtaacgt atttagacga cagatcttcg 7800

ttaaaaagtt ttccatctat gtagaatcca tcagttgtta acaccattcc cgcgtcagat 7860

tgaataggag tttgaatagt ttgttttgga aatagatcct tcaataactt atagttgggt 7920

gggaaaaaat cgattttatc actagactct ttctttttta ctatcattac ctcatgaact 7980

atttcttgaa tgagtatatg tattttcttt cctatatcgg acgcgttcat tggaaaatat 8040

accatgtcgt taactataag aatattttta tcctcgttta caaactgaat aatatcagat 8100

gtagttcgta aacgaactat atcatcacca gcacaacatc taactatatg atatccacta 8160

gtttccttta gtcgtttatt atcttgttcc atattagcag tcattccatc atttaagaag 8220

gcgtcaaaga taatagggag aaatgacatt ttggattctg ttacaacttt accaaaatta 8280

aggatatacg gacttactat ctttttctca acgtcaattt gatgaacaca cgatgaaaat 8340

gtacttcgat gagattgatc atgtagaaaa caacaaggga tacaatattt ccgcatatca 8400

tgaaatatat taagaaatcc caccttatta tatttcccca aaggatccat gcatgtaaac 8460

attatgccgt tatcattaat aaagacttct ttctcatcgg atttgtaaaa gttgttactg 8520

atttttttca ttccaggatc tagataatta ataatgatgg gttttctatt cttattcttt 8580

gtattttggc atatcctaga ccagtaaaca gtttccactt tggtaaaatc agcagacttt 8640

tgaacgctat taaacatggc attaatggca ataactaaaa atgtaaaata tttttctatg 8700

ttaggaatat ggtttttcac tttaatagat atatggtttt tggccaaaat aatagatatt 8760

tttttatccg aggatagtaa aatattatta gtcgccgtct ctataaaaat aaagctagtc 8820

tcgatatcca attttattct agaattgata ggagtcgcca aatgtacctt atacgttata 8880

tctcccttga tgcgttccat ttgtgtatct atatcggaca caagatctgt aaatagtttt 8940

acgttattaa tcatcacggt atcgccgtcg ctagataacg ctaatgtacc atccaagtcc 9000

caaatggaga gatttaactg ttcatcgttt agaataaaat gattaccggt catattaata 9060

aagtgttcat cgtatctaga taacaacgac ttataattaa tgtccaagtc ttgaactcgc 9120

tgaatgatct tttttaaccc agttagtttt agattggtac gaaatatatt gttaaacttt 9180

gattctacag taatgtccaa atctagttgt ggaaatactt ccatcaacat tgtttcaaac 9240

ttgataatat tattatctac atcttcgtac gatccaaatt ccggaataga tgtatcgcac 9300

gctctggcca cccagataac caaaaagtca cacgctccag gatatacatt gtataaaaag 9360

ctatcgtttt ttagtagtgt ttttttctga gtatatacga agggattaaa aatagtatta 9420

tcaacgtaac tatattccaa attattctta tgagaataga taataatatc gtccttaata 9480

tctaacaaat ttcctaaata tccctttaat tgagtcattc gaagcgtcaa tagaatatgt 9540

ctcttaacta tttccggctg ttgtatattt aaatgacttc gtaaaaaata atatatgggc 9600

gacttctcat ctatgtaatc atatggagtg agatataggg ctcgttctac ctcctgcccc 9660

ttacccacct gtaataccaa ttgcggactt actatatatc gcatatttat atcgtggggt 9720

aaagtgaaaa tctactaccg atgatgtaag tcttacaatg ttcgaaccag taccagatct 9780

taatttggag gcctccgtag aactagggga ggtaaatata gatcaaacaa cacctatgat 9840

aaaggaaaat agcggtttta tatcccgtag tagacgtcta tttgcccata gatctaagga 9900

tgatgagaga aaactagcac tacgattctt tttacaaaga ctttattttt tagatcatag 9960

agagattcat tatttgttca gatgcgttga cgctgtaaaa gacgtcacta ttaccaaaaa 10020

aaataacatt atcgtggcgc cttatatagc acttttaact atcgcatcaa aaggatgcaa 10080

acttacagaa acaatgattg aagcattctt tccagaacta tataatgaac atagtaagaa 10140

atttaaattc aactctcaag tatccatcat ccaagaaaaa ctcggatacc agtttggaaa 10200

ctatcacgtt tatgattttg aaccgtatta ctctacagta gctctggcta ttcgagatga 10260

acattcatct ggcattttta atatccgtca agagagttat ctggtaagtt cattatctga 10320

aataacatat agattttatc taattaatct aaaatctgat cttgttcaat ggagtgctag 10380

tacgggcgct gtaattaatc aaatggtaaa tactgtattg attacagtgt atgaaaagtt 10440

acaactggtc atagaaaatg attcacaatt tacatgttca ttggctgtgg aatcagaact 10500

tccaataaaa ttacttaaag atagaaatga attatttaca aaattcatta acgagttaaa 10560

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ttaggactag agttagaatt tatagacgac tcatttcgtt tatcattatt actattatta 10680

ctaccatcat tattagtatt cttcttgtta tcttgttcag aaatatacag caatgctatg 10740

cctaatacta aatacattat catgcttgca atggctctaa caacgacgaa ccaaaatgaa 10800

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ctattggcta cttgaaatag cgccagtcct cctacagatt ttaatatagc tgtataacat 10920

gacatttatt catcatcaaa agagacagag tcaccatctg tcatatttag attttttttc 10980

atgtgttcaa agtatcctct actcatttca ttataatagt ttatcatact tagaatttta 11040

ggacggatca atgagtaaga cttaactaga tcgtcagtag taatttgtgc atcgtctatt 11100

ctgcatccgc ttcgtcgaat aatgtatagc atcgctttga gattctccat agctatcaag 11160

tctttataca atgacatgga aatatctgtg aatactttat acttctccaa catcgatgcc 11220

ttaacatcat cgcctacttt agcattgaaa atacgttcta ttgtgtagat ggatgtaaca 11280

agatttttaa acaacaatgc cattttacac gatgattgtc tcaagtctcc aatcttttgt 11340

ttagaacgat tagctacaga gttcaacgct tggctgacta gcatattatt atctttagaa 11400

attgtattct tcaatgaagc gtttatcata tctgtgattt cgttagtcat attacagtct 11460

gactgggttg taatgttatc caacatatca cctatggata cggtacacgt accagcattt 11520

gtaataatcc tatctaagat gttgtatggc attgcgcaga aaatatcttc tcctgtaata 11580

tctccactct cgataaatct actcagatta ttcttaaatg ccttattctc tggagaaaag 11640

atatcagtgt ccatcatttc attaatagta tacgcagaaa agataccacg agtatcaatt 11700

ctatccaaga tacttatcgg ttccgagtca cagataatgg tttcctctcc ttcgggagat 11760

cctgcataga aatatctagg acaatagttt ctatactgtc tgtaactctg ataatctcta 11820

aagtcactaa ctgataccat gaaattgaga agatcaaacg ctgaagtaat taatttttct 11880

gcctcgtttt tactacaact agttttcatc aatgtagtga cgatgtattg tttagttact 11940

cttggtctaa tactgatgat agagatatta ttacttccca taatggatct tctagtagtc 12000

accttaaagc ccattgatgc aaatagcaga tagataaagt cttggtatga ctcctttcta 12060

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gaaaggatag agcaataagt agtattattg tgattataaa gaccgaatac ataacaggta 12420

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tcccaaaaca tggatttggt aactttgata gccgtagatc tttgttcctt cgccaacagg 12540

ttaaagaaat taataaagaa tttgtggttt ctacctatgt ctacaaattg cacgtttgga 12600

agcgtaactg ttacgttcac tgcagcattt tgaggatttc gagtatgaag tacgatgtta 12660

ttgtttactg gtatatctgg aaagaattct accagtctag gaataagaga ttgatatcgc 12720

atagaaatac aaaagttcat aatctcatca tcgaagagca ttttgttacc attgtaataa 12780

atatccactc tgtcatatgt ataaatgaag tactgttcaa acatgatgag atgtttatat 12840

gttggcatag tagtgagatc tacgtttggt aatggtaatg tattaagatt aactccataa 12900

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tcggagccat ctggtttaat ataaccaccg ataaatctag ctctgtattc tgtatccgtc 13200

aatctaatat taagaaggtg ttgagtgaaa ggtggaagat cgtaaaagct gtgagtatta 13260

atgataggat tagtttccga actaatgtta attggggtat taataatatc tatatttcca 13320

gcgttaagtg taacattaaa cagttttaat tcacttgacg tggtatcaat taaataatta 13380

atgcccaatt tggatatagc agcctgaagc tcatcttgtt tagttacgga tcctaatgag 13440

ttattaagca atatatcgaa cggatgaacg aaggttgttt taagttggtc acatactttg 13500

taatctagac atagatgcgg aagaacggta gaaactatac gaaataaata ttcagagtcc 13560

tctaattgat caagagtaac tattgactta ataggcatca tttatttagt attaaatgac 13620

gaccgtacca gtgacggata tacaaaacga tttaattaca gagttttcag aagataatta 13680

tccatctaac aaaaattatg aaataactct tcgtcaaatg tctattctaa ctcacgttaa 13740

caacgtggta gatagagaac ataatgccgc cgtagtgtca tctccagagg aaatatcctc 13800

acaacttaat gaagatctat ttccagatga tgattcaccg gccactatta tcgaacgagt 13860

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aatatcggaa caacgtcaac aacgagaaaa aagatttaat attacagtat cgaaaaatgc 13980

tgaagcaata atggaatcta gatctatgat aacttctatg ccaacacaaa caccatcctt 14040

gggagtagtt tatgataaag ataaaagaat tcagatgtta gaggatgaag tggttaatct 14100

tagaaatcaa cgatctaata caaaatcatc tgataattta gataatttta ccaaaatact 14160

atttggtaag actccgtaca aatcaacaga agttaataag cgtatagcta tcgttaatta 14220

tgcaaatttg aacgggtccc ccttatcagt tgaggacttg gatgtttgtt cggaggatga 14280

aatagataga atctataaaa cgattaaaca atatcacgaa agtagaaaac gaaaaattat 14340

cgtcactaac gtgattatta ttgtcataaa cattatcgag caggcattgc taaaactcgg 14400

atttgaagaa atcaaaggac tgagtaccga tatcacttca gaaattatcg atgtggagat 14460

cggagatgac tgcgatgctg tagcatctaa actaggaatc ggtaacagtc cggttcttaa 14520

tattgtattg tttatactca agatattcgt taaacgaatt aaaattattt aatttaatac 14580

attcccatat ccagacaaca atcgtctgga ttaatctgtt cctgtcgtct cataccggac 14640

gacatattaa tctttttatt agtgggcatc tttttagatg gtttcttttt cccagcatta 14700

actgattcga tacctaaaag atcgtgattg atctctccga ccattccacg aacttctaat 14760

tggccgtctc taacggtacc ataaactatt ttaccagcat tagtaacagc ttggacaatc 14820

tgaccatcca ttgcgttgaa tgatgtagtt gctgttgttc tacgtctagg agcaccagaa 14880

gtatttttgg agcccttgga ggctgatgta gaagaagacg aggattttga ttttggttta 14940

catgtaatac attttgaact ctttgatttt gtatcacatg cgccggcagt cacatctgtt 15000

tgagaattaa gattattgtt gcctcctttg acggctgcat ctccaccgat ttgcgctagt 15060

agatttttaa gctgtggtgt aatcttatta actgtttcga tataatcatc gtaactgctt 15120

ctaacggcta aatttttttt atccgccatt tagaagctaa aaatattttt atttatgcag 15180

aagatttaac tagattatac aatgaactaa tatgatcctt ttccagatta tttacaaact 15240

tggtatttct tggttctgga ggaggcgaat ttaaattcgg acttggattt ggattttgtg 15300

ggttcttgat cttattatac agcgcatata ggatggcgac ggtaactgct acgcaaatac 15360

cgatcaacaa aagaatacca atcatttatt gacaataact tcactattga tcaagtatgc 15420

aatatatcat cttttcacta aataagtagt aataatgatt caacaatgtc gagatatatg 15480

gacgataata atttagttca tggaaatatc gctatgattg gtatgaatga ctccactaac 15540

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aataccaagt ataaacgcca taatactcaa tactttccat gtacgagtgg gactggtaga 15660

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agttctagta caattagacg taagttccgc ttgggaattt tttaacgcta aagagttaac 16440

gttaatcgta cacccaacgt atttacatct agttctttga acatcttgat tataatataa 16500

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atatgctacg ttgataaata aatctgaacc actaagtaga taatgattaa tgttaaggaa 29700

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catattacca catccgtatt ttctatgaat atcacatatt atgttaaaaa atcttgatag 29880

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<213> 马痘病毒

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ggtgcagatc tagatgcggt gatcagagcc aataataata gactaccaaa aaggtcggtg 28140

atgttgatcg gaatcgaaat cttaaatacc atacaattta tgcacgagca aggatattct 28200

cacggagata ttaaagcgag taatatagtc ttagatcaaa tagataagaa taaattatat 28260

ctagtggatt acggattggt ttctaaattc atgtctaacg gcgaacatgt tccatttata 28320

agaaatccaa ataaaatgga taacggtact ctagaattta cacctataga ttctcataaa 28380

ggatacgttg tatctagacg tggagatcta gaaacacttg gatattgtat gattagatgg 28440

ttgggaggta tcttaccatg gactaagata tctgaaacaa agaattgtgc attagtaagt 28500

gccacaaaac agaaatatgt taacaatact gcaactttgt taatgaccag tttgcaatat 28560

gcacctagag aattgctgca atatattacc atggtaaact ctttgacata ttttgaggaa 28620

cccaattacg acaagtttcg gcacatatta atgcagggtg tatattatta agtgtggtgt 28680

ttggttgatg taaaattttt gttgataaaa attaaaaaaa taacttaatt tattattgat 28740

ctcgtgtgta caaccaaaat catggcgatg ttttacgcac acgctctcgg tgggtacgac 28800

gaaaatcttc atgcctttcc tggaatatca tcgactgttg ccaatgatgt cagaaaatat 28860

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tacagtcagg tgaacaagag atatattgga gcactgttgc ctatgtttga gtgcaatgaa 28980

tatctacaaa ttggagatcc gatccatgat caagaaggaa atcaaatttc tatcatcaca 29040

taccgccaca aaaactacta tgctctaagc ggaatcgggt acgagagtct agacttgtgc 29100

ttggaaggag taaggattca tcatcacaca cttgaagcag gaaacgctgt atatggaaaa 29160

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ggacttatca tcgattacca cgtctggata ggagattgta tctgtcaagt tactgctgta 29280

gacgtacatg gaaaggaaat tatgagaatg agattcaaaa agggtgcggt gcttccgatc 29340

ccaaatctgg taaaagttaa acttggggag aatgatacag aaaatctttc ttctactata 29400

tcggcggcgc catcgaggta accacctctc tggaagacag cgtgaataat gtactcatga 29460

aacgtttgga aactatacgc catatgtggt ctgttgtata tgatcatttt gatattgtga 29520

atggtaaaga atgctgttat gtgcatacgc atttgtctaa tcaaaatctt ataccgagta 29580

ctgtaaaaac aaatttgtac atgaagacta tgggatcatg cattcaaatg gattccatgg 29640

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tgcaggaatt tgaatatcca gatggagtgg aagacactga attaattgag agattggtag 29760

aggagttctt caatagatca aaacttcagg ctggtaaatt agtcaaattt ggtaattcta 29820

ttaattgtta aacatacatc tgtttcagct aagcaactaa gaacacgtat acggcagcag 29880

cttcctttta tactctcatc ttttaccaac acaaagggtg gatatttgtt cattggagtt 29940

gataataata cacacaaagt atttggattc acggtgggtt acgactacct cagactggta 30000

<210> 9

<211> 28754

<212> DNA

<213> 马痘病毒

<400> 9

atggcgatgt tttacgcaca cgctctcggt gggtacgacg aaaatcttca tgcctttcct 60

ggaatatcat cgactgttgc caatgatgtc agaaaatatt ctgttgtgtt agtttataat 120

aacaagtatg acattgtaaa agacaaatat atgtggtgtt acagtcaggt gaacaagaga 180

tatattggag cactgttgcc tatgtttgag tgcaatgaat atctacaaat tggagatccg 240

atccatgatc aagaaggaaa tcaaatttct atcatcacat accgccacaa aaactactat 300

gctctaagcg gaatcgggta cgagagtcta gacttgtgct tggaaggagt aaggattcat 360

catcacacac ttgaagcagg aaacgctgta tatggaaaag ttcaacatga ttattctact 420

atcaaagaga aggccaaaga aatgaatgca ctcagttcag gacttatcat cgattaccac 480

gtctggatag gagattgtat ctgtcaagtt actgctgtag acgtacatgg aaaggaaatt 540

atgagaatga gattcaaaaa gggtgcggtg cttccgatcc caaatctggt aaaagttaaa 600

cttggggaga atgatacaga aaatctttct tctactatat cggcggcgcc atcgaggtaa 660

ccacctctct ggaagacagc gtgaataatg tactcatgaa acgtttggaa actatacgcc 720

atatgtggtc tgttgtatat gatcattttg atattgtgaa tggtaaagaa tgctgttatg 780

tgcatacgca tttgtctaat caaaatctta taccgagtac tgtaaaaaca aatttgtaca 840

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aactgaagga atcaggtgga tggagtccca gaccagaaat gcaggaattt gaatatccag 960

atggagtgga agacactgaa ttaattgaga gattggtaga ggagttcttc aatagatcaa 1020

aacttcaggc tggtaaatta gtcaaatttg gtaattctat taattgttaa acatacatct 1080

gtttcagcta agcaactaag aacacgtata cggcagcagc ttccttttat actctcatct 1140

tttaccaaca caaagggtgg atatttgttc attggagttg ataataatac acacaaagta 1200

tttggattca cggtgggtta cgactacctc agactggtag agaatgatat agaaaagcat 1260

atcaaaagac tttgtgttgt gcatttctgt gagaagaaag aggacatcaa gtacacgtgt 1320

cgattcatca aggtatataa acctggggat gagactacct cgacatacgt gtgcgctatc 1380

aaagtggaaa gatgctgttg tgctgtgttt gcagattggc cagaatcatg gtatatggat 1440

actaatggta tcaataagta ttctccagat gaatgggtgt cacatataaa attttaatta 1500

atgtaataga gaacaaataa taaggttgta atatcatata gacaataact aacaattaat 1560

tagtaactgt tatctctttt ttaactaacc aactaactat atacctatta atacatcgta 1620

gttatagttc ttaacatcta ttaatcatta attcgcttct ttaatttttt ataaactaac 1680

attgttaatt gaaaagggat aacatgttac agaatataaa ttatatatgg atttttttaa 1740

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tggggaaaat attctacata tttattctat ggatgatgct aatacgaata ttataatttt 1980

ttttctagat agagtattaa atattaataa gaacgggtca tttatacaca atctcaggtt 2040

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caaaaaaatg tgcacagttt ctgattacat ctctgaacta tataataaac cgctatacga 3780

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taacggatta atttccggat ctacattttc tatcggtggc gttatacatc ttagttgtaa 4140

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catactccca acatgtgtac gatctaacga aaaatttgat ccagtggatg atggtcccga 4260

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atcgttagaa gcaacttatc atataatcat agtggcgtta acaattatgg gcgtcatatt 4380

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gagatataga agcgctttta acgacgatgg tatatacatc cgtagaaata tgattaacaa 4980

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ttttgattcc aaaattgaat ggactgggga tggtctatac aatatatccc ttaaaaatta 5880

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cgcatttcca aagaatgatt tcgtatcttt ctgggttaaa tttgaacaag gcgattataa 6000

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attaactgaa tacaacgacc atatcaattt gtacatcgag catccgtatg ctactagagg 6120

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gactaaatat tcataactaa tttttattaa tgatacaaaa acaaaataaa actgcatatt 6600

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gtggttaaca atatggaaaa acttgacatt tataaagaca aacaatggtc gattatagaa 7020

atgcctatgg ctagggtata tcacggcatc gactcgacat ttggaatgtt atattttgcc 7080

ggaggtctat ccgttaccga acaatatggt aatttagaga aaaacaacga gatatcttgt 7140

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gtatctgtca cgatgtagga atatagatca tatctactaa tttttataat caatacaaaa 7680

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tatagagtgt ggtagtgtta cggatatcta atatttaata ttagactatc tctatcgcgc 8640

tacacgacca atatcgatta ctatggatat cttcagggaa atcgcatctt ctatgaaagg 8700

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taaaatgagt atactacctg ttatatttct ttctatattt ttttattctt cattcgttca 10380

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acaagaagat tatggaatat agcgacggat cattgccggc gtctataaac agattagcaa 26940

aagcattgac ttcagagggt agagaaatag caagtgttaa tatagatggt aatctgttag 27000

atatcgcata tcaagcagat aaggaaaaga tggccgacat acagacaaaa ataaatgaca 27060

tcaccagaga cttatttatg cacactctat cagacaaaga tataaaagac attatagaat 27120

ccgaagaagg taagagatgt tgtataatag atgttaagaa caatcgtgtt gaaaagtact 27180

atcctattga taattatcta tgtggtactt tagatgatta tatatacacc tctgtagaat 27240

ataacaaatc ctatgtgtta gtaaacgata cttatatgag ctacgactat cttgaatcat 27300

caggtatagt tgttctatca tgttatgaaa tgactataat ctccttggat acaaaagacg 27360

ccaaagatgc tatagaagat gtgatagtag caagtgcggt agccgaagca ttgaatgaca 27420

tgtttaagga atttgataaa aacgtaagtg ctattataat aaaagaagaa gataattatc 27480

taaacagttc gccggatatc taccatataa tatatatcat aggtggcact attctgctac 27540

tgttagtcat tattttaata ttggcaattt atatagcgcg caataaatac aaaaccagga 27600

aatataaaat aatgaaatat gacaatagga gcattaaatc tgagcatcat gatagtcttg 27660

aaacagtgtc tatggaaatt attgataatc ggtactaata aaatagttta actcttttaa 27720

aaccagtttg gtactggaat ttcagttcat tactcgttga gaaattgatg atttttttaa 27780

aatgatatta cttttatatg cttgcatcgc agaatgatat tcacaagtat tattaaaaat 27840

gagtatcggt agttacatta ccatatcatc catgctcata tggatctcca tccattatat 27900

aatcaatgat acatgtatta aaatactttc cgaataagtc ttttaaatat tgtattaatt 27960

atgaaaaact atgctatgcg agtatgatgc aaagatgttt aatgatacga tactagattt 28020

tatctctagc gagagatgtc gttagaatca tttatcataa ctacgtttaa taataattca 28080

tcaacgaata tcgataacat gtgtcattta tactttaaat acgttaaagt ctgtccgtct 28140

tctctattgt ttagactgtt tgtagaatgc tgtgatataa acaaactagt agaaggtacg 28200

actccgttac actgttatct aatgaatgaa ggatttgaat catctgtttt aaaaaaccta 28260

ttaaaggagt atgtcatgaa tacgtttaat gttcatgaca gtgatggtca cattccatta 28320

cacaaatatt taactcatga tgaagttgag aatgatatct ttgatatgct ttctgatagt 28380

atagatagct ttagctaata taaaaatata ttaatccact atatattcta gacttgattt 28440

aaaaccgata aactactact acgtactgta taagttgtta aaaaaaggag cagaccctaa 28500

ttatgtagat gatagaggta atacttttct tcattacttc tgcatctata tgtccactta 28560

tgagaaaacg tcatttaata agatgcatcg tgaaaagaaa tttattaaag agttggtaaa 28620

atatgaaacc gatattaata aagtaaataa tataggaaat acacctctac ataactacgt 28680

atctcaatat gatatcactc tcattcctca tccacaaccc attaaaaaaa tggaaattaa 28740

agccctctat tagc 28754

<210> 10

<211> 8484

<212> DNA

<213> 马痘病毒

<400> 10

taaaatagtt taactctttt aaaaccagtt tggtactgga atttcagttc attactcgtt 60

gagaaattga tgattttttt aaaatgatat tacttttata tgcttgcatc gcagaatgat 120

attcacaagt attattaaaa atgagtatcg gtagttacat taccatatca tccatgctca 180

tatggatctc catccattat ataatcaatg atacatgtat taaaatactt tccgaataag 240

tcttttaaat attgtattaa ttatgaaaaa ctatgctatg cgagtatgat gcaaagatgt 300

ttaatgatac gatactagat tttatctcta gcgagagatg tcgttagaat catttatcat 360

aactacgttt aataataatt catcaacgaa tatcgataac atgtgtcatt tatactttaa 420

atacgttaaa gtctgtccgt cttctctatt gtttagactg tttgtagaat gctgtgatat 480

aaacaaacta gtagaaggta cgactccgtt acactgttat ctaatgaatg aaggatttga 540

atcatctgtt ttaaaaaacc tattaaagga gtatgtcatg aatacgttta atgttcatga 600

cagtgatggt cacattccat tacacaaata tttaactcat gatgaagttg agaatgatat 660

ctttgatatg ctttctgata gtatagatag ctttagctaa tataaaaata tattaatcca 720

ctatatattc tagacttgat ttaaaaccga taaactacta ctacgtactg tataagttgt 780

taaaaaaagg agcagaccct aattatgtag atgatagagg taatactttt cttcattact 840

tctgcatcta tatgtccact tatgagaaaa cgtcatttaa taagatgcat cgtgaaaaga 900

aatttattaa agagttggta aaatatgaaa ccgatattaa taaagtaaat aatataggaa 960

atacacctct acataactac gtatctcaat atgatatcac tctcattcct catccacaac 1020

ccattaaaaa aatggaaatt aaagccctct attagcatag acggctacag gtctaccatc 1080

aggttaacct tcgtctacct ttacaatggc ctttccttgt gcccagttca gaccctgtca 1140

ttgccacgct actaaggact ccctgtatac cgtggccgac gtcagacatt gtctgactga 1200

atacatcctg tgggtttctc atagatggac ccatagagaa agcgcagggt ctctctacag 1260

gcttctcatc tctttcagaa ctgatgcaac ggagctcttt ggtggtgagt tgaaggagtt 1320

ctcggattca cttccgtggg acaatatcga caattgcgtg gagatcatta aatgtttcat 1380

cagaaatgac tccatgaaaa ccgccgaaga acttcgtgca atcattggac tttgtactca 1440

atcagctatc gtctctggaa gagtcttcaa cgataagtat atcgacatac tacttatgct 1500

gcgaaagatt ctgaacgaaa acgactatct caccctcttg gatcatatcc gcactgctaa 1560

atactaaatc tccttcatgc tctctcacta atactcttac tttctcactc actcactcac 1620

tacacttttt atcacaccca ccttactttt tatcatctta tgaggaatga ttgccttcat 1680

catttttcgt gaaatataat ataggaataa ttagcaccag aatagctatg gattgcgtca 1740

gagattgcac atgtattcta tgtcgtctac tggatgaaga tgtgacgtac gaaaaaataa 1800

aactagaaat tgaaacgtgt cacaacttat caaaacatat agatagacga ggaaacaatg 1860

cgctacattg ttacgtcttc aataaatgcg atacagacat taagattgtt cggctgttac 1920

tctctcgcgg agtcgagaga ctttgtagaa acaacgaagg attaactccg ctaggagtat 1980

acagtaagca tagatacgtc aaatctcaaa ttgtgcatct actgatatcc agctattcga 2040

attcctctaa caaactcaag tcgaatataa atgatttcga tctgtattcg tatatgtctt 2100

cggataatat cgacttacgt ctgctaaaat acctaattgt ggataaacgg atacgtccgt 2160

ccaagaatac gaattatgca aacaatagtc tcggattggt ggatatatac gtaacgacgc 2220

ctaatccgag accagaagta ttgctatggc ttcttaaatc agaatgttac agcaccggtt 2280

acgtatttcg tacctgtatg tacaacagtg atatgtgtaa gaactctctt cattactata 2340

tatcgtctca tagagaatct caatctcaat ctctatccaa ggatgtaatt aaatgtttga 2400

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actggtcttt ctcaaccata gatatagaga ttgttaaatt attattaata aaggatgtgg 2520

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atctaaacaa gcgatttaga gtaaccccat ataatgtaga catggaaatc gttaatcttc 2640

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ggaaaatatg gacacgcggc tgtaaatcac atatctaaca atggccgtct atgtatgtac 3000

ggtctgatat tatcgagatt taataattgc gggtatcact gttatgaaac catactaata 3060

gatgtatttg atatactaag caagtacatg gataatatag atatgatcga taatgagaat 3120

aaaactctac tatattacgc ggtcgatgtc aataatatac aatttgcaaa gcggttattg 3180

gaatatggag cgagtgttac aacatcacgc tcgataatca atacggccat ccagaaaagc 3240

agttaccaaa gagaaaacaa aacgaggata gttgatttat tacttagcta ccatcccact 3300

ctagagacta tgattgacgc atttaataga gatatacgct atctatatcc tgaaccatta 3360

tcggcatgta tcagatacgc cttaatcata gatgatgatt ttccttctaa agtaagtatg 3420

atatcgccgg tcatcataag gaactaaagc gctatagagt agacattaat agaatgaaga 3480

atgcctacat atcaggcgtc tccatgtttg atatattatt taaacgaagc aaacgccaca 3540

gattgagata cgcaaagaat ccgacattta taaactttgt atccaacatc aaatggtaca 3600

aaaaagaact aacgtccatc attacagaaa ctgtaaagaa caatgagagg atcgactcca 3660

tagtggacaa cattaataca gacgataact tgatttcgaa attacccatg gagatacaac 3720

tcgagatact ttattactcc attaaataat ttatcatgga gcgataatgt cctgtttcat 3780

ttgtttccat gacatattac aaaatcgatt ccgtccaaga tgataaaaac atttaccggc 3840

atcataaaca cggagtttat tttatatgtc tcgcataaac attactaaaa aatatattgt 3900

tcggttttct ttttctttca catctttaat tatgaaaaag taaatcatta tgagatggat 3960

gaaatggacg agattgtacg catcgttcgc gacagtatgt ggtacatacc taacgtattt 4020

atggacgacg gtaagaatga aggtcacgtt tctgtcaaca atgtttgtca tatgtatttt 4080

acgttctttg atgtggatac atcgtctcat ctgtttaagc tagttattaa acactgcgat 4140

ctgaataaac gactaaaatg tggtaactct ccattacatt gctatacgat gaatacacga 4200

tttaatccat ctgtattaaa gatattgtta caccacggca tgcgtaactt tgatagcaag 4260

gatgaaaaag gacatattcc tctacaccac tatctgattc attcactatc aatcgataac 4320

aagatctttg atatactaac ggacaccatt gatgacttta gtaaatcatc cgatctattg 4380

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ttgactaaag gatccgaccc taattgcgcc gacgaggatg aactcacttc tcttcattac 4500

tactgtaaac acatatccac gttctacaaa agcaattatt acaagtcaag tcacactaag 4560

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cctcgtgtgg tgtatgctct tttatctcga ggagccgata cgaggatacg taataatctt 4740

gattgtacac ccatcatgga atacataaag aacgattgtg caacaggtca tattctcata 4800

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ctactttatc tattcataaa acataatcaa ggatacggaa gttacactct caatatacta 4920

cggtatctac taaataggtt cgacattcag aaagacgaat actataatac catgactcct 4980

cttcataccg cctttcaaaa ttgtaacaac aatgttgcct catacctcgt atacatcgga 5040

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tctctaccta tgattaaatc gttgttttac aagatgtcag aattctctcc ctacgacgat 5220

tactacgtaa aaaagatact agcctactgc ctattaaggg acgagtcatt cgcggaacta 5280

catagtaaat tctgtttaaa cgaggactat aaaagtgtat ttatgaaaaa tatatcattc 5340

gataagatag attccatcat cgaaaaatgc agtcgtgaca taagtcgcct taaagagatt 5400

cgaatctccg acaccgacct gtatacggta ttaagaacag aagacatacg gtatcacagc 5460

tatcttaaag ccatacattc agacagtcac atttcatttc ccatgtacga cgatctcata 5520

gaacagtgcc atctatcgat ggagcgtaaa agtaaactcg tcgacaaagc actcaataaa 5580

ttagagtcta ccatcgatgg ccaatctaga ctatcgtatt tgcctccgga aattatgcgc 5640

aatatcataa ccaagctaag cgactatcat ctaaacagta tgttgtacgg aaagaaccat 5700

tacaaatatt atccatgata gaaagaaaat atttaaaaaa tatctatata attggagaag 5760

taggaaacaa gaacaagaca acgattacta cattattaaa ttatgaagtc cgtattatac 5820

ttgtatatat tgtttctctc atgtataata ataaacggaa gagatatagc accgcatgca 5880

ccatccaatg gaaagtgtaa agacaacgaa tacaaacgcc ataatttgtg ttgtttatcg 5940

tgtcctccgg gaacatacgc ttccagatta tgcgatagca agactaacac acaatgtacg 6000

ccgtgtggtt cgggtacctt cacatctcgc aataatcatt tacccgcttg tctaagttgt 6060

aacggaagat gcgatagtaa tcaggtagag acgcgatcgt gtaacactac tcacaataga 6120

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tgtgtttccc aaacaaaatg tggaatagga tacggagtat ccggacacac gtctaccgga 6240

gacgtcatct gttttccgtg tggtctcgga acatattctc acaccgtctc ttccgcagat 6300

aaatgcgaac ccgtacccag aaatacgttt aactatatcg atgtggaaat taacctgtat 6360

ccagttaacg acacatcgtg tactcggacg accactaccg gtctcagcga atccatctca 6420

acgtcggaac taactattac tatgaatcat aaagactgta atcccgtatt tcgtgaggaa 6480

tacttctctg tccttaataa ggtagcaact tcaggtttct ttacaggaga aaatagatat 6540

caaaatattt caaaggtgtg cactctgaat ttcgagatta aatgcaataa caaaaatttt 6600

tcctccaaac agttaacgaa agcaaagaat gatgacggta tcatgccgca tttggagact 6660

gtaactctag tgggcgactg tctatctagc gtcgacatct atatactata tagtaatacc 6720

aatactcaag actacgaaac tgatacaatc tcttatcatg tgggtaatgt tctcgatgtc 6780

gatagccata tgcccggtag ttgcaatata cataaactga tcactaattc caaacccacc 6840

cactttttat agtaagtttt tcacccataa ataataaata caataattaa tttctcgtaa 6900

aagtagaaaa tatattctaa tttattgcac ggtaaggaag tagaatcata aagaacagta 6960

ctcaatcaat agcaattatg aaacaatata tcgtcctggc atgcatgtgc ctggcggcag 7020

ctgctatgcc tgccagtctt caatcatttt catcctcatc ctcgtgtacg gaagaagaaa 7080

acaaacatca tatgggaatt gatgttatta tcaaagtcac aaagcaagac caaacaccga 7140

ccgatgataa gatttgtcaa tccgtaacgg aagttacaga gaccaaagac gatgaggtat 7200

ccgaagaagt tgtaaaaaga gatcccacca cttattacag tatcgttggt gcgggtctta 7260

acatgaactt tggattcaca aaatgcccaa agattttatc catctctgaa tcctctgacg 7320

gaaacacggt gaatgctaga ttgtccagtg tgtccccagg acaaggtaag gactctcccg 7380

cgatcactcg tgaagaagct ctggctatga tcaaagactg tgaggtgtct atcaacatca 7440

gatgtagcga aaaagagaaa gacagcgaca tcaagaccca tccagtactc gggtctaaca 7500

tctctcataa gaaagtgagt tacgaagata tcatcggttc aacgatcgtc gatacaaaat 7560

gcgtcaaaaa tctagagttt agtgttcgta tcggagacat gtgcaaggaa tcatctgaac 7620

ttgaggtcaa ggatggattt aagtatgtcg acggatcggc atctaaaggt gcaaccgata 7680

atacttcact catcgattca acaaaactca aagcgtgtgt ctgaattgat aactctattc 7740

atctgaaatt ggataagtag ggttaatcga acgattcagg cacaccacga attaaaaaag 7800

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agttacatct cgttacttct tctttttctg tctcaatatg tgatacgata tgatcactat 7920

tcctattcct attctctctt cgatggtctc ataaaaaaag ttttacaaaa atatttttat 7980

tctctttctc tcttcaatgg tctcataaaa atattaaacc tctttctgat gtttcaacta 8040

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catctaggtt actagacaat tgcatcataa aataatgttt ataatttaca cgttaacatc 8160

atataataaa cgtatatagt ataatatttt ttggcatata aatgatctag taaaatccat 8220

ataggggata ctgctcacgt tttttctttg gtacaaaatt tcacacaagt ttttatacag 8280

acaaatattc tcatccatat attttaaaac attaactttt gtactaagaa aaatattaaa 8340

cctctttctg atggagtcgt aaaaaagttt tatctctttc tccttcgatg gtctcacaaa 8400

aatattaaac ctctttctga tggtctctat aaagcgattg atttttctta ccctctagag 8460

tttcctacgg tcgttggtca caca 8484

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<212> DNA

<213> 痘苗病毒

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acattttttt ctagacacta aataaaaatt taaaatataa tattaatgta ctaaaactat 60

atattattaa tttatctaac taaagttagt aaattatata tataatttta taattaattt 120

aattttacta tattttattt agtgtctaga aaaaaa 156

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<212> DNA

<213> 痘苗病毒

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acattttttt ctagacacta aataaaatta gtaaaattaa attaattata aaattatata 60

tataatttac taactttagt tagataaatt aataatatat aagttttagt acattaatat 120

tatattttaa atattttatt tagtgtctag aaaaaaa 157

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 13

ctgtataccc atactgaatt gatgaac 27

<210> 14

<211> 32

<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

引物

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gagttaatat agacgacttt actaaagtca tg 32

<210> 15

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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ggttcttttt attcttttaa acagatcaat gg 32

<210> 16

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

引物

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ttcttattaa gacattgagc ccagc 25

<210> 17

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

引物

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agtcatcaat catcattttt tcacc 25

<210> 18

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 18

atataacgga catttcacca cc 22

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<211> 29

<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

引物

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gtaacatata caacttttat tatggcgtc 29

<210> 20

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 20

ctaatccaca aaaaatagaa tgtttagtta ttttg 35

<210> 21

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

引物

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agtgactgta tcctcaaaca tcc 23

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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tttataaagg gttaaccttt gtcacatc 28

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<212> DNA

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<223> 人工序列描述：合成的

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ttgtgtagcg cttcttttta gtc 23

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<212> DNA

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<223> 人工序列描述：合成的

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aaacggatcc atggtagaat atg 23

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<223> 人工序列描述：合成的

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tatttgcatc tgctgataat catcc 25

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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cgatggattc aaatgacttg ttaatg 26

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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atgcctttac agtggataaa gttaaac 27

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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ctggatcctt agagtctgga ag 22

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<212> DNA

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<223> 人工序列描述：合成的

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cggaaaatga aaaggtacta gatacg 26

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<211> 29

<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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<400> 30

tgaatagccg ttaaataatc tatttcgtc 29

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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tatggataca ttgatagcta tgaaacg 27

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<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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aatacatctg ttaaaattgt ttgacccg 28

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<211> 24

<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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cattttattt ctagacgttg ccag 24

<210> 34

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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cgatatgaaa cttcaggcgg 20

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<211> 29

<212> DNA

<213> 人工序列

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<223> 人工序列描述：合成的

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acaaaacgat ttaattacag agttttcag 29

<210> 36

<211> 19

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 36

gtccggtatg agacgacag 19

<210> 37

<211> 25

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 37

ttagggatca catgaatgaa attcg 25

<210> 38

<211> 22

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 38

tatggaagtt ccgtttcatc cg 22

<210> 39

<211> 33

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 39

gacttgataa tcatatatta aacacattgg atc 33

<210> 40

<211> 28

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 40

agatctccag atttcataat atgatcac 28

<210> 41

<211> 30

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 41

atgatacgta caatgataat gatacagtac 30

<210> 42

<211> 29

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 42

tgatttttgc aattgtcagt taacacaag 29

<210> 43

<211> 24

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 43

tactgtaccc actatgaata acgc 24

<210> 44

<211> 25

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 44

gatatcaaca tccactgaag aagac 25

<210> 45

<211> 27

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 45

atcttaccat gtcctcaaat aaatacg 27

<210> 46

<211> 24

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 46

atagctctag gtatagtctg caag 24

<210> 47

<211> 25

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 47

gcgaactcca ttacacaaat atttg 25

<210> 48

<211> 28

<212> DNA

<213> 人工序列

<220>

<223> 人工序列描述：合成的

引物

<400> 48

gatgtttcta aatataggtt ccgtaagc 28

<210> 49

<211> 212633

<212> DNA

<213> 马痘病毒

<400> 49

tttattaaat tttactattt atttagtgtc tagaaaaaaa tgtgtgacca acgaccgtag 60

gaaactctag agggtaagaa aaatcaatcg ctttatagag accatcagaa agaggtttaa 120

tatttttgtg agaccatcga aggagaaaga gataaaactt ttttacgact ccatcagaaa 180

gaggtttaat atttttctta gtacaaaagt taatgtttta aaatatatgg atgagaatat 240

ttgtctgtat aaaaacttgt gtgaaatttt gtaccaaaga aaaaacgtga gcagtatccc 300

ctatatggat tttactagat catttatatg ccaaaaaata ttatactata tacgtttatt 360

atatgatgtt aacgtgtaaa ttataaacat tattttatga tgcaattgtc tagtaaccta 420

gatgggcata gggatattga taatctctac gagaatatat tgttggacgt tatcgtttac 480

gaaatagttg aaacatcaga aagaggttta atatttttat gagaccattg aagagagaaa 540

gagaataaaa atatttttgt aaaacttttt ttatgagacc atcgaagaga gaataggaat 600

aggaatagtg atcatatcgt atcacatatt gagacagaaa aagaagaagt aacgagatgt 660

aactttttgt gaatgtagtt aagaacattt ttgttttgca aaccggaata tagtgtccgg 720

tacacttttt taattcgtgg tgtgcctgaa tcgttcgatt aaccctactt atccaatttc 780

agatgaatag agttatcaat tcagacacac gctttgagtt ttgttgaatc gatgagtgaa 840

gtattatcgg ttgcaccttt agatgccgat ccgtcgacat acttaaatcc atccttgacc 900

tcaagttcag atgattcctt gcacatgtct ccgatacgaa cactaaactc tagatttttg 960

acgcattttg tatcgacgat cgttgaaccg atgatatctt cgtaactcac tttcttatga 1020

gagatgttag acccgagtac tggatgggtc ttgatgtcgc tgtctttctc tttttcgcta 1080

catctgatgt tgatagacac ctcacagtct ttgatcatag ccagagcttc ttcacgagtg 1140

atcgcgggag agtccttacc ttgtcctggg gacacactgg acaatctagc attcaccgtg 1200

tttccgtcag aggattcaga gatggataaa atctttgggc attttgtgaa tccaaagttc 1260

atgttaagac ccgcaccaac gatactgtaa taagtggtgg gatctctttt tacaacttct 1320

tcggatacct catcgtcttt ggtctctgta acttccgtta cggattgaca aatcttatca 1380

tcggtcggtg tttggtcttg ctttgtgact ttgataataa catcaattcc catatgatgt 1440

ttgttttctt cttccgtaca cgaggatgag gatgaaaatg attgaagact ggcaggcata 1500

gcagctgccg ccaggcacat gcatgccagg acgatatatt gtttcataat tgctattgat 1560

tgagtactgt tctttatgat tctacttcct taccgtgcaa taaattagaa tatattttct 1620

acttttacga gaaattaatt attgtattta ttatttatgg gtgaaaaact tactataaaa 1680

agtgggtggg tttggaatta gtgatcagtt tatgtatatt gcaactaccg ggcatatggc 1740

tatcgacatc gagaacatta cccacatgat aagagattgt atcagtttcg tagtcttgag 1800

tattggtatt actatatagt atatagatgt cgacgctaga tagacagtcg cccactagag 1860

ttacagtctc caaatgcggc atgataccgt catcattctt tgctttcgtt aactgtttgg 1920

aggaaaaatt tttgttattg catttaatct cgaaattcag agtgcacacc tttgaaatat 1980

tttgatatct attttctcct gtaaagaaac ctgaagttgc taccttatta aggacagaga 2040

agtattcctc acgaaatacg ggattacagt ctttatgatt catagtaata gttagttccg 2100

acgttgagat ggattcgctg agaccggtag tggtcgtccg agtacacgat gtgtcgttaa 2160

ctggatacag gttaatttcc acatcgatat agttaaacgt atttctgggt acgggttcgc 2220

atttatctgc ggaagagacg gtgtgagaat atgttccgag accacacgga aaacagatga 2280

cgtctccggt agacgtgtgt ccggatactc cgtatcctat tccacatttt gtttgggaaa 2340

cacatgcctt gcatccggat gatcctttga gaagacaata atatccggga gagcattcac 2400

agattctatt gtgagtagtg ttacacgatc gcgtctctac ctgattacta tcgcatcttc 2460

cgttacaact tagacaagcg ggtaaatgat tattgcgaga tgtgaaggta cccgaaccac 2520

acggcgtaca ttgtgtgtta gtcttgctat cgcataatct ggaagcgtat gttcccggag 2580

gacacgataa acaacacaaa ttatggcgtt tgtattcgtt gtctttacac tttccattgg 2640

atggtgcatg cggtgctata tctcttccgt ttattattat acatgagaga aacaatatat 2700

acaagtataa tacggacttc ataatttaat aatgtagtaa tcgttgtctt gttcttgttt 2760

cctacttctc caattatata gatatttttt aaatattttc tttctatcat ggataatatt 2820

tgtaatggtt ctttccgtac aacatactgt ttagatgata gtcgcttagc ttggttatga 2880

tattgcgcat aatttccgga ggcaaatacg atagtctaga ttggccatcg atggtagact 2940

ctaatttatt gagtgctttg tcgacgagtt tacttttacg ctccatcgat agatggcact 3000

gttctatgag atcgtcgtac atgggaaatg aaatgtgact gtctgaatgt atggctttaa 3060

gatagctgtg ataccgtatg tcttctgttc ttaataccgt atacaggtcg gtgtcggaga 3120

ttcgaatctc tttaaggcga cttatgtcac gactgcattt ttcgatgatg gaatctatct 3180

tatcgaatga tatatttttc ataaatacac ttttatagtc ctcgtttaaa cagaatttac 3240

tatgtagttc cgcgaatgac tcgtccctta ataggcagta ggctagtatc ttttttacgt 3300

agtaatcgtc gtagggagag aattctgaca tcttgtaaaa caacgattta atcataggta 3360

gagatacttt cagtctgtgg tggatgatgt cattcacaac atccgccttg tatatgatgt 3420

ttctgttttc aaacaccaag tcgaataccg tcttatcgtc tttagtcgga aggttgatgt 3480

cgtatccgat gtatacgagg tatgaggcaa cattgttgtt acaattttga aaggcggtat 3540

gaagaggagt catggtatta tagtattcgt ctttctgaat gtcgaaccta tttagtagat 3600

accgtagtat attgagagtg taacttccgt atccttgatt atgttttatg aatagataaa 3660

gtagatgttg tccttcttcc ttttgtaatt tcccgtattt ttgttcgtgc caattgagta 3720

acattatgag aatatgacct gttgcacaat cgttctttat gtattccatg atgggtgtac 3780

aatcaagatt attacgtatc ctcgtatcgg ctcctcgaga taaaagagca tacaccacac 3840

gaggactatg tttggtatac tgttgaaggt aagtgtgtaa cggcgtattt ccgatttttg 3900

taaccgcgtt aatgtttgct ccataatcta ttatcgcgta gatgaatcgc ttctcggctc 3960

gcatcttagt gtgacttgac ttgtaataat tgcttttgta gaacgtggat atgtgtttac 4020

agtagtaatg aagagaagtg agttcatcct cgtcggcgca attagggtcg gatcctttag 4080

tcaataattt gtacagaacg taatagttta agctcccatt gaatttatat ctaagataac 4140

acagcaatag atcggatgat ttactaaagt catcaatggt gtccgttagt atatcaaaga 4200

tcttgttatc gattgatagt gaatgaatca gatagtggtg tagaggaata tgtccttttt 4260

catccttgct atcaaagtta cgcatgccgt ggtgtaacaa tatctttaat acagatggat 4320

taaatcgtgt attcatcgta tagcaatgta atggagagtt accacatttt agtcgtttat 4380

tcagatcgca gtgtttaata actagcttaa acagatgaga cgatgtatcc acatcaaaga 4440

acgtaaaata catatgacaa acattgttga cagaaacgtg accttcattc ttaccgtcgt 4500

ccataaatac gttaggtatg taccacatac tgtcgcgaac gatgcgtaca atctcgtcca 4560

tttcatccat ctcataatga tttacttttt cataattaaa gatgtgaaag aaaaagaaaa 4620

ccgaacaata tattttttag taatgtttat gcgagacata taaaataaac tccgtgttta 4680

tgatgccggt aaatgttttt atcatcttgg acggaatcga ttttgtaata tgtcatggaa 4740

acaaatgaaa caggacatta tcgctccatg ataaattatt taatggagta ataaagtatc 4800

tcgagttgta tctccatggg taatttcgaa atcaagttat cgtctgtatt aatgttgtcc 4860

actatggagt cgatcctctc attgttcttt acagtttctg taatgatgga cgttagttct 4920

tttttgtacc atttgatgtt ggatacaaag tttataaatg tcggattctt tgcgtatctc 4980

aatctgtggc gtttgcttcg tttaaataat atatcaaaca tggagacgcc tgatatgtag 5040

gcattcttca ttctattaat gtctactcta tagcgcttta gttccttatg atgaccggcg 5100

atatcatact tactttagaa ggaaaatcat catctatgat taaggcgtat ctgatacatg 5160

ccgataatgg ttcaggatat agatagcgta tatctctatt aaatgcgtca atcatagtct 5220

ctagagtggg atggtagcta agtaataaat caactatcct cgttttgttt tctctttggt 5280

aactgctttt ctggatggcc gtattgatta tcgagcgtga tgttgtaaca ctcgctccat 5340

attccaataa ccgctttgca aattgtatat tattgacatc gaccgcgtaa tatagtagag 5400

ttttattctc attatcgatc atatctatat tatccatgta cttgcttagt atatcaaata 5460

catctattag tatggtttca taacagtgat acccgcaatt attaaatctc gataatatca 5520

gaccgtacat acatagacgg ccattgttag atatgtgatt tacagccgcg tgtccatatt 5580

ttccacgata aaccttacga cgtttacatc gacgagatta ttattaacaa agtagtcgtg 5640

agaggatagt tgttgtccgt tgtcttatcc atggtcgctc cgttatctaa catgcatcga 5700

acgataggta tacttaccat atcgccgtaa tgtaagtagt ttatcaacat ggcttgtacg 5760

atggattcat cctgttgtct aaatctcttt agaatgttat caatgatgta gtggttatat 5820

tctctggaat cgtacgaagt aatactacgc attacgtcga caagagtatg acgtctctca 5880

ataagaagat taacgatttc catgtctaca ttatatgggg ttactctaaa tcgcttgttt 5940

agataatccg ctaatacgcc tctaatatag ggctgactga cgtcgtcgta tactctacac 6000

gtgtccacat cctttattaa taataattta acaatctcta tatctatggt tgagaaagac 6060

cagtagtatt ggatgggtaa agatcctcct tcgtctctgc catggatgga aacattgtta 6120

ttgatcaaac atttaattac atccttggat agagattgag attgagattc tctatgagac 6180

gatatatagt aatgaagaga gttcttacac atatcactgt tgtacataca ggtacgaaat 6240

acgtaaccgg tgctgtaaca ttctgattta agaagccata gcaatacttc tggtctcgga 6300

ttaggcgtcg ttacgtatat atccaccaat ccgagactat tgtttgcata attcgtattc 6360

ttggacggac gtatccgttt atccacaatt aggtatttta gcagacgtaa gtcgatatta 6420

tccgaagaca tatacgaata cagatcgaaa tcatttatat tcgacttgag tttgttagag 6480

gaattcgaat agctggatat cagtagatgc acaatttgag atttgacgta tctatgctta 6540

ctgtatactc ctagcggagt taatccttcg ttgtttctac aaagtctctc gactccgcga 6600

gagagtaaca gccgaacaat cttaatgtct gtatcgcatt tattgaagac gtaacaatgt 6660

agcgcattgt ttcctcgtct atctatatgt tttgataagt tgtgacacgt ttcaatttct 6720

agttttattt tttcgtacgt cacatcttca tccagtagac gacatagaat acatgtgcaa 6780

tctctgacgc aatccatagc tattctggtg ctaattattc ctatattata tttcacgaaa 6840

aatgatgaag gcaatcattc ctcataagat gataaaaagt aaggtgggtg tgataaaaag 6900

tgtagtgagt gagtgagtga gaaagtaaga gtattagtga gagagcatga aggagattta 6960

gtatttagca gtgcggatat gatccaagag ggtgagatag tcgttttcgt tcagaatctt 7020

tcgcagcata agtagtatgt cgatatactt atcgttgaag actcttccag agacgatagc 7080

tgattgagta caaagtccaa tgattgcacg aagttcttcg gcggttttca tggagtcatt 7140

tctgatgaaa catttaatga tctccacgca attgtcgata ttgtcccacg gaagtgaatc 7200

cgagaactcc ttcaactcac caccaaagag ctccgttgca tcagttctga aagagatgag 7260

aagcctgtag agagaccctg cgctttctct atgggtccat ctatgagaaa cccacaggat 7320

gtattcagtc agacaatgtc tgacgtcggc cacggtatac agggagtcct tagtagcgtg 7380

gcaatgacag ggtctgaact gggcacaagg aaaggccatt gtaaaggtag acgaaggtta 7440

acctgatggt agacctgtag ccgtctatgc taatagaggg ctttaatttc cattttttta 7500

atgggttgtg gatgaggaat gagagtgtct tatttcgtcc ttggtttaca tggatcagag 7560

tgagaaaaaa atatcttgta tattattaac taacaacctt ggtttccaaa tagcttaaga 7620

aggcatttac acataatgga gatatattcc agcagaaaac tggataaccg tccaaagtat 7680

tatttgatat agtagttttt gatataatag acgcgacccc aatagcagtt tttgtaaatt 7740

gaacagggtc tatactatga gtaacgtctg atttctgttt aagtttcgta tacaagtcaa 7800

tgttatagac ataatccata tcagagttag agtcataaat atcttttagt acagtaacgc 7860

gcatatcatg tataaatggt tccccatacg tttcaattgc taagtcctca taagtcgtaa 7920

actctttgaa tattggtccc atatcatcaa tgtttagatt atgtacaatt ctcaaatacg 7980

ctttgacaag attataaaac cctcttactt gagttttagc tacgataact gaaaatggca 8040

tatatttgat aaactcctaa aagaataatt ttgtcagggc tccatctctc atcaagttac 8100

atgtatttgt aataacgtca tttacagtac tatttttttg taaatctaaa tttttaatga 8160

ttctattaac ttcttgatta ttcatggcct taatagcatt ggatatttta tcatccatgt 8220

ttaaaaaata acctatatgt taatacttga tattgatatt aataattagt ataattacta 8280

tgtattatat ttcattatta tgaggaggat ttatgtcata tcatgaaatt aataagagaa 8340

ctagattaaa gtaatagtaa taggaatagg aataggaatt acttttcgtt tgtctcacta 8400

ttataaaaag atgttatatc tcaatcactg ctataaagat ccatcatata ctatgatact 8460

gtatcagttt ctatcaatct ctgttttggg tgaattcaaa aaaaattaat aatacctaga 8520

aaatattcca tgagcatttc ttttatcgat atagcatttg gatagcctgt caatatcgac 8580

atcattgaac aacggattca tcttacactt ttcacgaaca tcctgagata cattgttcca 8640

tcttataacc cgaattagat cattgtcttc agggaactta gttagccaat caagaataat 8700

atcaatgacc tcatcttctt tgacatctag atagtcgcag tttatgatat taaacataga 8760

atctgctgat atcaattgtt tgaatctaac atccttatac aatgtttcaa tctcattagc 8820

aatgttttcc tcaatcatag tcatgacatt gtatttatcc tccatttcct tatatctatt 8880

gctaaacaac tcatacatct caagagcgtt tctttcatct atcatataat gaaagatacg 8940

aactgttgca tggcccaaga tctcagaatc aaggaagcga gcaagatcaa acatttcaac 9000

tacatcttcc aactcaagat tatccatgac tcctgtgtat atgaaatcaa tggccatctc 9060

gataacaaaa cctgaataat caatattgaa gattttttga tctggatcat tacttagcat 9120

ctcagcaaag tatgtagaaa atccagatac agccacctta tgtgcgataa tgtcgttgtt 9180

atcttttgtg tggaatgtta tatcacaaaa ctttccagat tttctaagat tattcatatt 9240

gctagctaga tcatatctat gtttcacaca caattctttc tcatgttcgt taaggtcgta 9300

cccacgaaca aaatagtaat cactcattct gacgacagca taaacagtaa ctaatttttc 9360

tatctttaga gagtatctcc ctattacctc attatgataa tgtgtaaata gatacttctt 9420

aataatgtat agatgctgtc tataaaaaaa tcattcatgg gtttgtgttt ggacgctttt 9480

catagactgt agtaagtggt caatattaca tcctatgtaa tcaatagcag ggttagttgc 9540

ataatatttc atatacaagt cacgcacgat agctatctat ctaattaatt gttctagtcg 9600

cacacatatt tggaggtata tagctaatat cgattatgtt tcctatatga atagtagcag 9660

tatcctcttc aaatccctca ttggtattga catacgcgat agagatggag atctgataga 9720

cagttgccta ttaaagtgaa attttcagcg tgtgttgatg ctttttcagg aacgcgtgta 9780

aaattaccga ttaatacagg ttccgtttca gcgttacatt ttacttttat attcagcgta 9840

cacatcttgg atgtattttg tttttttgta gtatctgtaa aaagtcctgc tatagcagtt 9900

ttacccttta cagagtaata ttctgttaca aagactggat tgcaatctgt tctattaaca 9960

gtaattgtca atttagaagt cgtgataaca tctgatgatt gttttgtact tagtcgatta 10020

caagatgata cgttaactgg atatagttca aaatctagag aaatgtagtt aaatgtagtt 10080

aaatgtatct gtaatgtatt tgtcttcaaa gaaaccgggt gtaggataat catttgcaaa 10140

cgatgtaaca aataataatg cgaatattag tattgtgttt atgtttatgt ttatcatgat 10200

gagtatttat gataacaaag ttttgtatta tccggagtgg tacagcattg gtcggttggt 10260

tctattttct ttattgtggt atcaggagta catctggcac aactattgac tgcaggtacc 10320

gtacatttta atcctggacc acattgacat tttcgtggtt tattaggtcc acatggttgt 10380

atctctacca tattgcttaa acaagtaaca cacgccgtac ataaaccatc ttcaggttca 10440

agatagtaat cattaggaca cgttttacca aatgatgtat atactaggca ggttacgata 10500

gcggataaaa agatagtatt catcttcatg ctatttaata catctaatat atgtattagt 10560

tattaaaaaa atattatttt atagaaactt tgtgtgtgta tccagaacaa ttttatctta 10620

gtcactcttt atctgtaagt cgagcattga taaatgtggc atgttgtctg ttaattatta 10680

tttttttaaa atacgttagt ctaaatatcc cgataatgca actaaataaa agagtaacgg 10740

gaatacgcat aacgggatac atatccatga tatattttaa tatgtcattg gctatataat 10800

acatatatcg cgcatctgtt atgtacgtat taattatatc atataatgga tcattaccat 10860

gacaacacgc tactagattg tgattttccc tatatgcgat tatgtcctct ttgtaacatt 10920

taccaactag tatatcgtat atgctaatat tagttctcga attaatgtgt aactttgtca 10980

acttatcgat gttatttcta atgctaacta acttatcaaa tgccaaaaac attgcatgac 11040

tattatcgag aatcgctata tccctctcca tatactcgat gcatttatta cagtaatcca 11100

atccagctaa cataagagcc aatctcaatg ttggtttaat gatatcatgt tcacataata 11160

ataacgatgg aaactttcca ctagtgtaac acttatctaa gaatgatata accatgttta 11220

cattaggtct cttatcgaga atattcttaa caagatacca ttggtggccc gacaacatat 11280

tattttccat ggttaacatt agaggatcta caccattttt tgttggtgta ttaatattgg 11340

cttgaatgga taataagtac cacaaatgaa tccatgacaa tattggcatt agtatgtgag 11400

ataatagata catgtaatgg tgtcatacca gatgttttac atactgcgtt attatatctt 11460

tctataatag cacaatgata tacgtcatgt atatttgtac tatcgtacgg ctcatattca 11520

tcagtatata agttagtagg tatattatat ttagcaacaa tatgatgaat aatgcatgga 11580

gtgtcggcta ctctaattaa tagatcctga agtatgcgat tttttaccat attcaatact 11640

ttattagata tcaggcaatc tattatgtca taatacatat aattttgagc agtgcatata 11700

tatgaagtta atggagtata ccctaaacaa ttgacggctg ttatatcagc acccaaggat 11760

agcagacact gaataacatc tcttatatcg ttatcggttt ttggatctaa tatatgaaca 11820

acagacaaca tagagagata tgtgtgtagt accatattac caatattgtc gggttcattt 11880

atatcattcc cgtactcgtg taaaagttta atgatgctag tacttatgtt gtgtcgcaga 11940

atatattgat gaagacaagt ccttccagca ctatctttat aatgtagttt tattcctggt 12000

tgtaaaaagg agtaaacgac tgatatatcg atattccgag ctagtgttat atacgagtgg 12060

agcatcatag gtatattttt tactttattg ccatctagtg attctatata caagtttgtt 12120

atttttggat taatattatc tatattggct atgtatatca taatcggact cattccatta 12180

acgcatttca tatccatatc tccccaagtt cgataatctt tttaattacg tgtacacaaa 12240

catttcctgt tatcatgtac gtgtgcaacg gagtgataag atcacgattc tgtaaattta 12300

catttactcc gttattgcat aaccactcta atatatctat atcaacatcc atgttgccga 12360

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taatatctat gtatcgtact tcaactccgg ccatttgtag tctttcaaca tcctttaatg 39720

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tgggacgtct aaaccttctt attctatcac cagattgcat ggtgatttgt cttctttctt 69660

ttatcataat gtaatctcta aattcatcgg caaattgtct atatctaaaa tcataatatg 69720

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ctctcttagt aactctagta aaataatcat acaatctagt acgcgaaata atattatcct 71460

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atacgtaaac ggatgggtaa aaaagggagg gcatgtaacc ctttttatcg atagaggaag 83580

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taaatgaata ccggaattat agatttattt gataatcatg ttgatagtat accaactata 112080

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ctaatgtcga gacgtcaata tctgattatt atgatgaggt aaaaaataaa ccgtttaata 139800

ttgatccggg atattacatt ttcttaccgc tatattttgg aagcgtcttt atttattcga 139860

agggtaaaaa tatggtagaa cttggatctg gaaactcttt tcaaatacca gataatatgc 139920

gaagtgcgtg taacaaagta ttagatagtg ataacggaat agactttctg agatttgttt 139980

tgttaaacaa tagatggata atggaagatg ctatatcaaa atatcagtct ccagttaata 140040

tatttaaact agctagtgag tacggattaa acatacccaa atatttagaa attgaaatag 140100

aggaagacac attatttgac gacgagttat actctattat agaacgctct tttgatgata 140160

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atatttttat tcctagcgtt ataacaaaat taggaaaaaa gatattagta aaagatgtag 140340

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cattttccat tttatacgac tatgatggga acggaacaga aactagagga gaagtaataa 140460

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tcgatgagtt agttgatgag attaataaat ccggaactgt aaaacgaaaa ataaaaaacc 140640

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acagtcgcgt atgtcgcgga tgaaacggaa cttccatacg acgaaaatgg tatcacacca 145260

gatgtcatta ttaattctac atccatcttc tctagaaaaa ctatatctat gttgatagag 145320

gttattttaa cagccgcata ttctgctaag ccgtacaaca ataagggaga aaaccgacct 145380

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gaaaagattc tctatgatcc tgaaacggat aagccttatg catccaaagt attttttgga 145560

ccaatttatt acttgcgtct gagacattta actcaggaca aggcaaccgt tagatgtaga 145620

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aagtttggag aaatggagag agactgttta atagcgcatg gcgcagccaa tactattaca 145740

gaagttttaa aagactcaga agaggattat caagatgtgt atatttgtga aaattgtgga 145800

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ccattagata aagttgatct caagccgtct tttctggtgt aatattctag tttggtagta 146040

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acctccattt attataaaaa attttattca aaacttaact acaatcgggt aattataaaa 149880

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atctatttta aatacactta ggtttttgga aaaaacatca ttttataatt gtaacaattc 153540

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tcatcactct aaaatatata atgaataatc cagattttaa aactacgtat gtagaagtac 167340

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ttcatgatgg caagatttat atatctggag gttacaacaa tagtagtgta gttaatgtaa 173340

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taaatattcc tagaattaat cccgctctat ggtcaacgca taataaatta tatgtaggag 173460

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gatatcatgt aataacttgg aatctaacgc acatcgtcgt acgtttacac aattgtgatt 188640

tagtgtagta tatctacaca tgtatttttc cgcgctatag tattctggac tagtgataaa 188700

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tagtagtgta taacattaat actatggaat atagtgttat ttccaccatt cctaatcaca 195180

taattaatta cgcatccgca attgtagata atgacataat aatagctaga ggatataact 195240

ttaataatcc atcattaaac aaggtatata aaataaacat tgagaacaaa atacatgtag 195300

aactcccacc cataataaaa aatagatgtc gtttttcatt ggctgtaatc gatgacacaa 195360

tttatgctat aggtggtcaa aacggtacga acgtagaacg aactatagaa tgttatacaa 195420

tgggtgatga taagtggaag atgttaccca atatgcccat agcattatct agttatggca 195480

tgtgtgtatt agatcaatac atatacatta taggcggtcg tacccaacac attgattata 195540

catcagtgca tacagtaaat agcatagata tggaggagga tacaaatatt tcaaataaag 195600

ttatgagata cgacactgtc aataatatat gggaaacatt acctaacttc tggactggaa 195660

ctataaatcc aggcgtggtc tcgcataaag atgatatata tgttgtatgc gacatcaaag 195720

atgaaaaaaa tgttaaaact tgtatattta gatataacac gaatacgtat aacggatggg 195780

aattggtcac gacgacagaa agcagattat cagctctgca tactattctt tataacaata 195840

ccataatgat gttacattgt tatgaatcgt atatgttaca agatacattt aatgtgtaca 195900

ctcgcgaatg gaatcatatg tgtcatcaac attcgaatag ttatatcatg tacaatatac 195960

tacccatcta ctaaatataa tagaataaaa taaatgagta tgatcatttt agataacgat 196020

tgattttatc attaccgctt cattcttata ttctttgctt acggaaccta tatttagaaa 196080

catctactaa cgatttttta tgcttgcatt attaatggta tgtaatatga ttgattgtgt 196140

acgcaatacc aatttgttaa gtatgaatac ggggtacaaa cataaactga aatttaacat 196200

tatttattta tgatatatat cgttatcgtt atcgttatcg ttatcgttat cgttattgtt 196260

tggtctatac catggatatc tttaaagaac taatcttaaa acacacggat gaaaatgttt 196320

tgatttctcc agtttctatt ttatctactt tatctattct aaatcatgga gcagctggtt 196380

ctacagctga acaactatca aaatatatag agaatatgaa tgaaaataca cccgatgata 196440

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caaataaaat atacggtagc gatagtatcg agttccatgc ctccttccta caaaaaataa 196560

aagacgattt tcaaactgta aactttaata atgctaacca aacaaaggaa ctaatcaacg 196620

aatgggttaa gacaatgaca aatggtaaaa ttaattcctt attgactagt ccgctatcca 196680

ttaatactcg tatgacagtt gttagcgccg tccattttaa agcaatgtgg aaatatccat 196740

tttctaaaca tcttacatat acagacaagt tttatatttc taagaatata gttaccagtg 196800

ttgatatgat ggtgggtacc gagaataact tgcaatatgt acatattaat gaattattcg 196860

gaggattctc tattatcgat attccatacg agggaaactc tagtatggtg attatactac 196920

cggacgacat agaaggtata tataacatag aaaaaaatat aacagatgaa aaatttaaaa 196980

aatggtgtgg tatgttatct actaaaagta tagacttgta tatgccaaag tttaaagtgg 197040

aaatgacaga accgtataat ctggtaccga ttttagaaaa tttaggactt actaatatat 197100

tcggatatta tgcagatttt agcaagatgt gtaatgaaac tatcactgta gaaaaatttc 197160

tacatacgac gtttatagat gttaatgagg agtatacaga agcatcggcc gttacaggag 197220

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tgtacatgat taaagacaac acaggacgta tactttttat agggaaatac tgctatccgc 197340

aataaatata aacaaataga cttttatcac gtttatctat gtctaaatat tacaaatagt 197400

aatagtataa actaaagctg ataatacatt aaaacttaaa aaaataataa tatcatttac 197460

aattaatagt ataaactaaa aattaaacaa atcgttatta taagtaatat caaaatgatg 197520

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attcccgtta ttccacccat tacggaagat aaatcgttca atagtgtaga ggtattagtt 197640

tccttgttta gagatgacca aaaagactat acggtaactt ctcagttcaa taactacact 197700

atcgatacca aagactggac tatcggcgta ctatccacac ctgatggttt ggatatacca 197760

ttgactaata taacttattg gtcacggttt actataggtc gtgcattgtt caaatcagag 197820

tctgaggata ttttccaaaa gaaaatgagt attctaggtg tttctataga atgtaagaag 197880

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aaaaatacta aaactggaga gactgattac acgtacctct ctaatggggg ttgcctgcat 198060

actatcgtaa tggggtcgat ggttgattat tgattagtat attccttatt ctttttattc 198120

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acgatcgaat aacaatgtaa gcactatatc tattcaggta ctgagtaaaa tattgggagt 198900

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caccatggtc aatgatgaaa catctgacaa taacacattg catggtaata taggattttt 199020

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tatatcttcc accaatatca ctaaatgttt gaaaacatta atcaataatg cgtcaattaa 199200

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tagagtacct actactgcta ccgaagagca gctatatgca actgtaaata aacaaaccaa 199860

gttgcctgca ggtgttaaaa gtactccgtt tacagaggct cttgtgtcta cgataaacca 199920

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ctatgttcat agaccatctg attctgttat ttacagcagt ataagacggt cacgtttacc 200040

tagtgatagt gatagtgatt atgaagatat acaaactgtt gttaaggaat ataatgaaag 200100

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tactgttaag aaaacaacta aaagtctatc aggtggtgta gacatagtta caaaacaatc 200400

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cgattattct cctccgcgca gacctccgcc acttcctcct aaaccagtcc aaaatccgcc 200640

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gatacaatca aaaccaaacg atgataccta tttacttctt caacggccaa aacttgaacc 200820

agaatatgcg gaggtcggta atggtatacc caagaacaat gttcctgtaa taggtaataa 200880

acatagtaaa aaatatacat cggcgatgtt aaaaatatca acaaaatttg ataaatctac 200940

ggcatttgga gcagcaatgt tactaactgg tcagcaggcc attagccaac agactagatc 201000

aactgcgtta agtagaaaag atcagatgag caatgaagaa aagatattcg aagcagttac 201060

aatgagtcta tcaactatag gttcaacgtt gacgtctgcg ggtatggcgg gcggtccaaa 201120

actaatgatt gcaggaatgg ctataacggc tataactggt ataatagata cgataaaaga 201180

tatatattac ctgttttcag gacaggagag gccggcagat cctgttatta aattatttaa 201240

tacatacgct ggcttattat ccgatagtaa taaaatgggg gtaagaaaat gtttgacgcc 201300

cggtgacgac acacttattt atattgcata cagaaacgat agcagtttta aacatagtac 201360

ggatgcgatg gctttgtatt tcttagatgt tatcgactca gagatcctat atctaaacac 201420

atcaaattta gttctagagt atcaactaaa ggtggcttgt cccataggaa cattaagatc 201480

tgtagatgtg gacataactg cgtatacaat attatatgat acagcggata atattaagaa 201540

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tcaaactttt attgtacata ctacttgcag tattctacta aaaacagcta cacgtgatca 201840

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tcatgctagc ttttgtacca ataaaagcag caaccaatgt ttctggtccg aacctatgat 202020

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atgtccactt atgagaaaac gtcatttaat aagatgcatc gtgaaaagaa atttattaaa 205020

gagttggtaa aatatgaaac cgatattaat aaagtaaata atataggaaa tacacctcta 205080

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atggaaatta aagccctcta ttagcataga cggctacagg tctaccatca ggttaacctt 205200

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ctttcagaac tgatgcaacg gagctctttg gtggtgagtt gaaggagttc tcggattcac 205440

ttccgtggga caatatcgac aattgcgtgg agatcattaa atgtttcatc agaaatgact 205500

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tgtattctat gtcgtctact ggatgaagat gtgacgtacg aaaaaataaa actagaaatt 205920

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ccagaagtat tgctatggct tcttaaatca gaatgttaca gcaccggtta cgtatttcgt 206400

acctgtatgt acaacagtga tatgtgtaag aactctcttc attactatat atcgtctcat 206460

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actttgttaa taataatctc gtcgatgtaa acgtcgtaag gtttatcgtg gaaaatatgg 207060

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catcataagg aactaaagcg ctatagagta gacattaata gaatgaagaa tgcctacata 207600

tcaggcgtct ccatgtttga tatattattt aaacgaagca aacgccacag attgagatac 207660

gcaaagaatc cgacatttat aaactttgta tccaacatca aatggtacaa aaaagaacta 207720

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